一、人口成長對生態環境的影響

 

（一）人口分布狀態

　　西元2000年全世界總人口數已突破60億，達60億6千7百萬人，其中已開發國家地區人口占19.5%；開發中國家地區人口占80.5%。人口數最多的國家為中國大陸，總人口為12億6千4百萬人（不包含香港及澳門），占全世界人口比例達20.8%；印度人口為10億2百萬人居次，占全世界人口比例16.5%；美國人口為2億7千5百萬人居第三位，占全世界人口比例4.5%；印度尼西亞人口為2億1千2百萬人居第四位；臺灣地區人口2千2百萬人，世界排名第四十七位。全世界平均人口密度為每平方公里45人，全世界人口密度分布如圖11-1，其中人口密度最高的地區為中國澳門，每平方公里達22,250人；摩納哥為17,503人居次；中國香港為6,544人居第三位；臺灣地區為611人居第九位。若按全球國家發展的程度地域觀察，已開發國家地區平均人口密度為每平方公里23人；開發中國家地區平均人口密度為每平方公里59人，顯示開發中國家地區人口密度為已開發國家地區人口密度二倍以上。

圖11-1 世界人口密度分布圖

（二）人口成長

　　依據聯合國2004年的推測，未來45年全球將再增加26億人口，儘管全球人口成長的速度，比過去20到50年，已經呈現穩定減緩的趨勢，未來人口成長，仍然以貧窮地區最快。聯合國預測有12個國家，未來45年人口將成長三倍，其中有兩個在亞洲，分別是阿富汗和東帝汶，其餘十個全部是非洲落後國家。而富裕國家的人口，將繼續呈現小幅成長或停滯，甚至於萎縮的狀態，只有外來移民比例偏高的美國例外。300年後全球人口將維持在90億，印度、中國及美國仍然是地球上人口最稠密的國家，非洲占全球人口比例將上升一倍至25%。全球人口增長，在未來數十年會受到巨大壓力，因為人口從現在至2050年每年將增加5700萬，增長地區主要在落後地區如圖11-2。換句話說，全球人口至2050年將上升47%至89億，升幅最多的是非洲國家，到2300年全球人口中25%會是非洲人，亞洲現時人口比非洲多3.5倍，但至2050年，亞洲與非洲的人口比例將降為兩倍以下。在2100年，中國及印度占亞洲總人口的比例將是62%，至2050年雖然中國人口將達13.95億，但占亞洲人口的比例將降低。至2100年印度會有14.6億人口，占亞洲人口29%，而中國人口會是11.8億，占亞洲人口24%。印度會超越中國成為人口最多的國家，共有13.7億人，中國則以12.9億人口排第二，美國排行第三位。世界人口隨著時間的過去有些微上升，這是因為每人平均壽命增加，但增長幅度不大。

　　臺灣地區人口於1906年時為314萬人，粗出生率（CBR）為3.86%，粗死亡率（CDR）為3.34%；嗣後，粗出生率維持在4%，但是，粗死亡率則開始下降，因此，人口持續成長，至二次大戰期間，臺灣的人口數約為650萬人（1943年）。1946年時臺灣的人口總數是609 萬人；隨後，中國內戰造成移民潮，促使臺灣人口大量增加，至1950年成長為755萬人。不過，中國內戰結束後，臺灣的遷入人口減少，直到20世紀結束，淨國際遷移人口微乎其微，所以，呈現幾近封閉狀態。因此，20世紀下半葉期間，影響臺灣人口變動的因素，主要就是源自人口的自然成長。1950年開始，臺灣的粗出生率維持在4%，但是，粗死亡率則從1%而開始逐步下降，於是粗出生率與粗死亡率的差距，導致臺灣人口在1950每年在3%的成長率，至1958年臺灣人口突破一千萬人，而且，持續不斷快速增加。不過，1957年開始，臺灣的生育水準也逐步下降，所以，1966年後人口年成長低於3%至1972年進一步低於2%，最後，在1983年時的臺灣總生育率低於替代水準。但是，由於人口慣性作用，臺灣的人口仍然持續增加，只是增長率漸趨平緩，1981年臺灣的人口超過800萬，1984年超過1900萬，1989年超過2000萬，至2003年則為2253萬人。依據內政部之推計如圖11-3，至民國116年人口將呈現零成長。

圖11-2 世界人口成長趨勢

圖11-3 臺灣地區民國91年至140年人口成長趨勢

（三）人口、資源與生態

　　人口、資源和環境是構成生態系統的基本要素，人類的生存及發展與生態環境具有不可分割的關聯性，一方面人類與生態系統具有依存性；另一方面，人類生存與發展卻對生態環境產生壓力，反應了人口成長與生態環境又具有矛盾性。許多生態問題的產生，都是由於人口活動直接或間接的作用所產生之結果。一個國家或地區爆發生態環境危機，都會經過一個孕育與發展的過程。人口增加及經濟發展皆會造成土地的開發利用，致使原始森林面積減少，造成野外動植物棲息地遭受破壞，甚至很多珍貴稀有的動植物會處於瀕危狀態。科學技術的進步，雖然增加了人類對自然資源利用的效力，使人類擺脫貧窮走向富裕，但同時也對全球生態環境安全產生了巨大的影響。從全球氣侯變遷來看，由於空氣中溫室氣體大量增加，致使地球表面溫度每10 年上升0.3℃。全球氣侯變暖的最直接後果是海平面上升，大量減少地球的陸域面積，而對生物而言會產生氣候的適應性及反饋作用。而因為每一氣候類型都有相對應的生物類型和生態系統，由於生態環境的急劇改變，致使地球上的動、植物的滅絕速度，比6500萬年的任何時期都要快1000倍，到20世紀為止大概有120種哺乳動物滅絕，目前每天約有100個物種在消失中。

　　人類貧困的形成與自然、社會、歷史因素有關，如自然生態條件惡劣、人口增長過快、科學技術落後、交通資訊封閉，則人類迫於生存的需要，會過度開發利用森林、耕地等自然資源，造成自然資源破壞和生態環境惡劣，但反過來使人們的生產、生活、甚至生存條件變得更加惡劣，形成惡性循環。目前全世界最貧困國家，包括衣索比亞、貝南、玻利維亞、布吉納法索、加納、蓋亞納和馬利，即處於此一狀態。而開發中國家由於人口的持續增長，對資源的需求不斷的增加，產生態環境的壓力，同時開發中國家增加了對消費基金的需求，因而導致對生態環境保護投入不足，最終造成生態環境的破壞和污染的加劇。以中國為例，其為世界上最大的發展中國家，人口約占世界人口的1/5強，由於人口規模巨大，對生態環境的影響，處於極度壓力的狀態下，但相對的在環境保護之資金投入，僅占到國民生產總值的0.7％-0.8％，而已開發國家每年環境保護投入資金，已經占到國民生產總值的2％-5％，顯現已開發國家在發展經濟與利用自然資源的過程中，已學習到自然資源永續利用的重要性，採取永續利用自然資源，並以維護生態及減低污染環境為目標，進行自然資源的經營與管理，對於人為或自然原因所造成的生態環境的破壞，採取積極維護的方式，嚴格防範人類在生產、生活中產生各種廢棄物污染，人類的物質文明與生態文明已融合成為一體，在加速物質文明的發展下，同時加大對生態環境建設的投入，加強對生態環境狀況的監控、環境污染的治理以及對生態環境的保護。

 

（四）人類活動對生態環境之影響

　　地球上自有人類開始，為建立安定的部落、生產生活的必需品，砍伐森林、燒墾耕地建立農業，便開始改變地球的陸地，但人類活動與生態環境的關係在19世紀前，較偏重於生態環境對人類活動的影響，而19世紀末葉，則認為人類活動與生態環境的關係，並非完全是生態環境單方面的作用，而是人類活動與生態環境兩者間的交互作用，因此雖然生態環境會限制人類的活動，但人類活動具有自由選擇的能力，而當時已深深體驗，人類如果想從生態環境中獲致最大的利益，不應克服它，也不應遷就它，而是應該和它取的充分的合作。20世紀起由於世界人口的急速增加，迅速發展而引起很多環境問題，世人開始意識到人類活動已造成環境品質的惡化，如何應用生態學進行生態環境保育，以創造優質的生活環境，成為環境保護之重點，因此從事生態系統的分析，以及從事控制系統（Control system）、保育系統（Conservation system）的研究形成風潮。

　　而人類開始從全球變遷（Global change）的角度看人類的活動對環境的影響則在最近數十年來才開始重視。全世界普遍發生自然資源的過度使用，已造成嚴重的環境負面效應，全球開始產生溫室效應、兩極冰山融化、臭氧層破壞、森林枯絕以及氣候異常等現象。人類進入21世紀後，生命科技發達，人類比以往任何時期更加依賴自然資源的需求。但自然資源是有限的，靠過度的攝取自然資源，來提升工業化國家的物質標準及經濟增長，是無法達成永續發展的目標。藉由過去人類對物質進步所造成的環境影響的經驗，人類開始明白必須採用一套新想法，人類的生存才有永續的未來。永續發展（Sustainable development的概念最早起源於1980年「國際自然暨自然資源保育聯盟」（IUCN）於「世界野生生物基金會」（WWF）支持下，所發布之「世界自然保護大綱」。1992年的地球高峰會，更進一步提升了全球環保意識，訂定「氣候變化綱要公約」、「21世紀議程」、「生物多樣化公約」、「森林原則」及「里約宣言」等多項約定，並於次年成立聯合國永續發展委員會。永續發展涉及經濟、社會和環境的問題，既要取得經濟增長，又要確保環境受到保護。永續發展正面對的挑戰，是如何在不破壞未來發展所依賴的資源的情況下，滿足人類對更高質素生活的渴求。永續發展概念提出之後，如何達到永續發展已引起全世界各國的重視，而一個國家或區域之永續發展，與其人民所維以生存的生態系統有密切的關係，人類如要實現永續發展，必須在生態系統的承載力範圍內來使用自然資源，所以人類首先需明確了解自己生存的生態環境狀態。

　　以定量方式量測生態系統之永續性狀態，才能使生態系統永續性的發展具有其可操作性。基於這一思想，各國學者先後提出了一些富有價值的評估方法和永續指標，比較有影響的研究成果包括世界資源動態模型、IPAT公式、可持續經濟福利指數（ISEW）、真實發展指標（GPI）模型等。但由加拿大生態經濟學家William於1990年初所提出的生態足跡法（Ecological foot print）受到了人們越來越多的關注。任何已知人口（某個個人、一個城市或一個國家）的生態足跡，是生產這些人口所消費的所有資源，和吸納這些人口所產生的所有廢棄物，二者所需要的生物生產性土地的總面積和水資源量。生態足跡法係將人類對生態環境服務的需求，轉化為提供這種需求所必需的生物生產之土地面積，並與同國家或區域範圍所能提供的這種生物生產之土地面積相比較，進而判斷人類的生存狀態是否處於生態系統承載力範圍內。

　　以生態足跡分析生態承載力之基本假設，係認為人類要維持生活所必須消費之各種資源產品和服務，皆能轉化為提供生產該項消費所需的自然物質與能量的生態生產性土地。例如一個人的糧食消費量可以轉換為生產這些糧食的所需要的耕地面積，而其所排放的CO₂總量，可以轉換成吸收這些CO₂所需要的森林、草地或農田的面積。只要有任何物質或能源被消費，就必須要從一個或數個生態系中提供一些土地，這些土地負責提供與這些消費有關的資源或廢棄物分解功能。人類生物生產面積主要考慮六種類型，包括石化燃料土地（Fossil energy land）、可耕地（Arable land）、林地（Forest）、牧草地（Pasture）、建築用地（Built-up areas）和海洋（Ocean）。

1.石化燃料土地：人類消費石化燃料的同時釋放了大量的CO₂，石化燃料土地是人類應該提供用於吸收CO₂的土地，我們也應該儲備一定量的土地來補償因化石能源的消耗而損失的自然資本的量。但實際情況是，人類並未留出這類土地。

2.可耕地：從生態角度看，是最有生產能力、所能集聚生物量最多的土地面積類型，根據聯合國糧農組織的調查, 目前世界上正處於耕種狀態的幾乎所有最好的可耕地大約13.5億ha，而每年由於嚴重退化而放棄的耕地有1000×104 ha左右。這意味著, 現今世界上每人平均可耕地面積已不足0.25 ha。

3.林地：林地包括人工林和天然林。森林除了提供木材以外還有涵養水源、防風固沙、調節氣候、保護物種多樣性等諸多功能。目前地球上現有森林約34.4億ha，每人平均面積0.6 ha左右。由於人類對森林資源的過渡開發，全世界除了一些不能接近的熱帶叢林和少數偏遠的、難以進入的密林地區外，大多數森林的生態生產力都較低。

4.牧草地：人類主要用草場來飼養牲畜，全球目前大約有牧草地33.5億ha，每人平均面積約0.6 ha。由於積累生物量的潛力不如可耕地，而且由植物能量轉化到動物能量過程存在著著名的1/10率，所以牧草地的生產能力比可耕地要低得多。

5.建築用地：各類人居設施及道路所占用的土地。根據聯合國的統計，目前人類定居和道路建設用地面積大約每人平均為0.06 ha。而且人類居住地土壤都比較肥沃，對可耕地的面積造成一定的影響。

6.海洋：目前地球上的海洋面積在366×108 ha左右，每人平均為6 ha。其中8.3%的水域（每人平均面積為0.5 ha）提供了全海洋95%的生物產品。目前，人類對海洋的開發不斷擴大，而海洋生物產量已接近極限，但人類實際能從海洋中獲取的食物是比較有限的。

　　生態承載力分析的另一個基本假設是各類土地在空間上是互斥的。也就是說任何不同種類型的土地都不存在一個單位空間內。譬如，一塊地當它被用來修建公路時，它就不可能同時是森林、可耕地、牧草地等。「空間互斥性」使得我們能夠對各類生物生產性土地進行加總，從宏觀上反映人類系統對自然系統的總需求。生態承載力（Ecological carrying capacity）反映的是在不損害區域生產力的前提下，一個區域有限的資源能供養的最大人口數。在生態承載力的計算中，由於不同國家或地區的資源稟賦不同，不僅單位面積耕地、草地、林地、建築用地、海洋（水域）等的生態生產能力差異很大，而且單位面積同類型生物生產面積的生態生產力也差別很大。因此，不同國家和地區同類生物生產性土地的面積是不能直接進行對比的，需要對不同類型的面積進行調整。不同國家或地區的某類生物生產性面積所代表的區域產量與世界平均產量的差異可用產量因數（Yield factor）來校正。同時出於謹慎性考慮，在生態承載力計算時還應扣除12％的生物多樣性保護面積。因此，每人平均生態承載力的計算公式為：

式中：I——為消費類型；

Y_i——為生物生產性土地生產第i種消費類型的年平均產量（kg／ha）；

C_i——為i種消費類型的每人平均消費量；

A_i——為第i種消費類型折算的每人平均生態承載力（ha／人）；

P_i——為第i種消費類型的年生產量；

I_i——為第i種消費類型年進口量；

E_i——為第i種消費類型的年出口量；

N——為人口數。

　　在計算煤、焦炭、燃料油、原油、汽油、柴油和電力等能源消費項目的生態足跡時，要將這些能源消費轉化為化石能源土地面積。即要估計以同樣的化石能源的消費速率所排放的CO₂需要吸收這些相應的CO₂的土地面積。Wackernagel等所確定的煤、石油、天然氣和水電的全球平均土地轉化係數分別為55、71、93、1000 GJ／ha，據此可以將不同的能源消費折算成一定的化石能源土地面積。

每人平均生態承載力之計算公式為：

（j=1,2,…,6）

式中：ef——為每人平均生態承載力（ha／人）；

r_j——為均衡因數。

區域總人口的生態承載力為：

式中：EF——為總人口的生態承載力（ha）；

N——為人口數。

　　世界自然基金會（WWF）2004年依據生態足跡法進行全球生態承載力評估，提出報告認為全球生態足跡為每人平均2.2全球ha，而地球可以提供給全球63億人口的生物生產性土地和海洋面積卻只有每人平均1.8全球ha；人類對地球生態系統的占用超過了地球生物圈可更新能力的至少20%以上，可以說人類現今在使用著1.2個地球；新報告顯示，人類的“生態足跡”從1961年以來增長2.5倍。實際上地球所能提供的資源限度是每個人1.8 ha，而人類生態足跡達平均每人2.2 ha，每人平均生態赤字達0.4 ha；富裕國家的每人平均生態足跡增加顯著，其他國家的每人平均生態足跡減少。報告顯示，世界上27個最富裕國家的生態足跡每人平均增加了8%，而其他國家的生態足跡卻每人平均減少了8%。最後一個引人注目的原因是，地球上的野生脊椎動物種群的數量不斷減少。報告顯示，通過測算555個陸地脊椎物種、323個淡水脊椎物種和267個海洋脊椎物種的豐度變化，發現自1970年到2000年，陸地、淡水和海洋中的脊椎動物種群數量減少了40%。這直接地反映出全球自然系統活力與恢復力所遭受的沉重打擊。該報告在結論中提出，全球生態足跡隨人口數量、每人平均消費水平和資源利用效率而改變，地球的生態承載力隨地球的生物生產面積及其平均生產率而變化，因此，生態超載或赤字可以通過減少人類的生態足跡或者增加全球生態承載力來消除。報告也給出了三種可以減少人類生態足跡的途徑：降低全球人口數量；減少每人平均消費；應用更加高效的資源開發利用技術，以提供生態物品和生態服務。WWF認識到，沒有可持續發展，保護就是不可能的。永恆的保護取決於人類減少對地球生物圈的無窮盡的需求，而通過世界各國政府和非政府組織的努力，保護工作究竟能做到哪一步？可能是普通人更關注的問題。

　　而臺灣平均每人生態承載力僅為0.20 ha，扣除生態足跡4.34 ha後，臺灣呈現生態赤字高達-4.14 ha，遠高於全球平均水準，比OECD國家的-3.80 ha還高，顯示臺灣人民對環境超限使用負荷之重。換句話說，臺灣的生態承載力已經相當的低，即自然資本相當貧乏，而依賴進口絕大部分的境外生態承載力來支持臺灣目前的生態足跡，不僅挪用了其他國家的生態資源，甚至挪用了下一世代的生態資源。在臺灣生態足跡的組成之中，組成比例最高的是二氧化碳足跡36.9％，其次為農地足跡29.5％。由此可知，臺灣二氧化碳排放相當地高，反映國內高耗能產業所占比例偏高，應該儘速進行產業轉型，改用低碳或無碳能源，鼓勵低碳或無碳排放產業型態。另一方面，臺灣偏低的生態承載力已經揭露自然資本面臨匱乏的危急狀況，如不加強環境保護與生態復原，臺灣生態將會面臨不可回復的結局。

　　生態足跡與生態赤字指標是21世紀的生態經濟新工具，讓我們可以追蹤國家、城市、家庭與個人的發展是否往可持續方向進展，讓我們可以深刻地了解到自然資源使用對地球的生態衝擊，進而改變生活方式以邁向永續未來。若國家、地區與城市能逐年監測承載能力與生態足跡，配合國民所得GNP 同步公佈，不僅可以瞭解經濟動態，還能掌握生態變遷。藉此將自然保育與人類永續的理念落實於社會的整體運作與回饋機制，進一步提供人類社會未來出路的判斷標準與行動方向。

 

二、地景生態的義涵

 

　　地景生態學（Landscape ecology）是比生態系統更高的生態層次系統，為不同生態系統在空間上的聚合，為控制某一地區不同空間格局的自然與生物的關係，強調生態系統內植物、動物、大氣、水和土壤在不同空間格局中之能量流轉，為生態學中最年輕的一個分支。「地景生態學」一詞最早係1939年由德國植物學家 Carl Troll在研究東非土地利用時所提出，為1970年代以後蓬勃發展之一門新興學科。地景生態學之精神即為結合生態學與地理學的概念，研究地景與區域尺度的資源、環境經營與管理問題，具有綜合整體性與宏觀區域性的特色，並以中尺度的地景結構和生態過程之關係為主要研究內容。Forman and Gordan認為一個地景必須具備下列四個特徵：

（一）具有生態系統之聚合。

（二）各生態系統之間的物質能量互相流動且互相影響。

（三）具有一定的氣候與地貌特徵。

（四）與干擾狀況（自然、人為）相對應。

　　一個地景是由若干個生態系統所組成的鑲崁體（Mosaic），以高屏溪流域為例，從地景結構來看，全區由於地形差異產生不同的氣候土壤動物植物分部亦產生不同的土地利用現況，而形成森林、果園、農田、漁塭、鄉村、城市、工業區等不同類型的土地利用型。由地景形成來看，地景的形成受到兩方面因素的影響其一為地形與氣候的條件，其二為干擾因素。氣候與地形會對地區性地景產生決定性的影響，例如地形險峻的高海拔地區，限制了人類干擾活動，而形成森林生態系，淺山地形較為平坦的山坡地或是平原地帶，則因地形氣候皆適宜農業生產，自然會遭受人為干擾而開發為果園及農田，而形成另一種不同類型的生態系。

圖11-5土地由於人類的開發利用造成不同類型的地景

 

圖11-6地景組成的基本要素

　　地景生態學是研究地景在不同尺度的空間變化，強調生態系統中空間型態（Spatial pattern）的尺度與影響，考慮空間異質性（Spatial heterogeneity）的發展與變化，其中包含地景異質性對生物與環境的因果關係，異質地景的互動與交換，顯示空間異質性在生物和非生物過程的影響以及空間異質性的經營管理，而地景之空間結構則可利用地景指標加以量化及描述，藉以瞭解地景的空間型態、生態功能以及空間變化過程的相互作用。嵌塊體（Patch）、廊道（Corridor）與基質（matrix）為構成地景三大要素，而發展地景生態學主要之理論依據，著重於生態系空間關係的研究，即針對地景結構（Landscape structure）、地景功能（Landscape function）與地景變遷（Landscape change）等三大特徵。

　　由於地景生態學係強調以生物為中心，人類為主導，正確處理人類與生物環境的相互關係，合理調控並規劃設計現有的地景生態系統，而地景結構與功能間互動關係的研究，可謂為地景生態學的主軸及核心，結構代表能量、物質及物種在空間中的分布，其觀念包括階層分類、類型及各種交互作用，地景生態學理論可以幫助研究者調查這些形式、過程、緣起及其如何相互影響，並藉著對上述問題的瞭解以解決環境問題，故學者多將該理論應用於自然資源與生態環境之規劃，近年來之研究業已將其領域擴展至都會區與區域性之永續規劃應用，由此可知地景生態學之應用範疇甚廣。

　　　

三、地景生態指標與其應用

 

　　所謂地景生態指標係指利用土地利用之空間圖層資料，進行嵌塊體特性的量化。量化地景結構為瞭解地景功能與變遷不可或缺的程序，而地景指標可即時描述地景的空間結構，它可以提供鑲嵌體的資訊，如區域內每一地景型態或類型的百分比或地景要素所組成的形狀，其為描述嵌塊體或嵌塊體之鑲嵌體的幾何與空間特性（空間的等質性）之工具，地景指標會隨著地景屬性而改變，彼此有高度的相關，故地景指標能夠將地景異質性與棲地破碎化的程序量化，提供地景類型與程序較佳的瞭解。近年來由於地理資訊系統（Geographic Information System, GIS）的空間分析技術成熟，再加上高解析力的衛星影像如IKONOS, Quick Bird等影像取得容易，使得地景生態指標在生態上的應用有顯著的增加。

（一）平均嵌塊體大小（Mean Patch Size, MPS）

　　嵌塊體大小是影響單位面積生物量、生產力和養分貯存，以及物種組成及多樣性的主要變量。嵌塊體內的能量或養分總量與其面積成正比，大嵌塊體能量和礦質養分含量較小嵌塊體多，能提供較多的生物生存的空間及所需的養分，故嵌塊體面積愈大，生物多樣性愈越高，而面積較大的嵌塊體可擁有較多的棲地，可較小嵌塊體容納較多數量之物種。

MPS ＞ 0；單位：m²/ha；A：嵌塊體面積；N：嵌塊體數量

　　當分割一個較大嵌塊體成為二個較小的部分，會改變其內部的棲地，導致減少其內部物種的組成和數量，而這些物種通常是具保存重要性的。一般來說，較大的嵌塊體比較小的嵌塊體具有較大數量且規模尺寸的慣常物種。如果嵌塊體較小或是為低棲地品質的嵌塊體，則物種演變成局部滅絕的可能性較大。

（二）嵌塊體數量（Number of Patches；NP）

　　嵌塊體數量的縮減（即為降低物種所依賴的棲地數量）會造成棲地消失，導致物種減少，降低棲地之多樣性。遷移嵌塊體會導致物種族群與族群之間的相互作用減少，從而增加當地物種滅絕的可能性，減緩拓殖（recolonization）的過程且影響族群數量轉變的穩定性，故維持一定的嵌塊體數量對於生物多樣性的保育實為重要。

NP = N

NP ≧ 1；單位：無單位

（三）平均形狀指標（Mean Shape Index；MSI）

　　嵌塊體的形狀對於生物的散佈和覓食具有重要作用，以圓形或長形說明嵌塊體的生態作用（表11-1），主要區別在於內（內部）- 緣（邊緣）比例的差別：1.圓形嵌塊體如邊緣區寬度相同，則嵌塊體愈小，邊緣所占比例愈大，內部比例愈小，甚至整個嵌塊體都是邊緣部分；2.嵌塊體大小相同，形狀不同，則圓形嵌塊體的內-緣比高，狹長嵌塊體比值較低，有些狹長形嵌塊體可能無內部，圓形嵌塊體邊緣帶所占比例較小，因此與基質的相互作用較小，而內部所占的面積比例較大，除了邊緣種外，尚能提供非邊緣種之生存條件，所以增加了生物的多樣性，而長條形嵌塊體則對邊緣種較為有利，而嵌塊體空間結構特性對其內部之生態效應如表11-2所示，平均形狀指標估算公式如下：（MSI值等於1時表示地景是由單一的圓形嵌塊體所組成，較高的MSI值表示地景中嵌塊體形狀較不規則，有較多的邊緣生育地）

 

MSI ≧ 1；單位：無單位；P_ij：嵌塊體周長；A_ij：嵌塊體面積

 

表11-1 圓形與狹長形嵌塊體生態意義之比較

指標	圓形	狹長形
內-緣比	高	低
邊緣寬度	小	大
與基質的交互作用	小	大
嵌塊體內部障礙物	少	多
生態異質性	小	大
作為動物廊道的價值	小	大
物種多樣性	多	少
動物覓食效應	多	少

表11-2 嵌塊體空間結構特性對其內部之生態效應

效應	較優	較劣	說明
面積			大面積比小面積為佳
形狀			圓形或方形較狹長行為佳
隔離程度			緊密排列較分散為佳
隔離程度			非直線其隔離程度較佳
連接程度			生態廊道可減少生物移動的難度

表11-2顯示出嵌塊體的空間結構特性對該嵌塊體內部的生態影響，亦即大面積嵌塊體規模、越接近密實的圓形或方形的嵌塊體形狀、嵌塊體間隔離程度低或緊密的排列，以及具有連接廊道的嵌塊體等特性，對於嵌塊體的生態多樣性或生態穩定性有較佳的助益。

 

（四）嵌塊體密度（Patchiness；P）

　　嵌塊體密度為所有類型嵌塊體密度或表現優勢的嵌塊體之量測。森林的破碎化導致高嵌塊體密度以及影響物種授粉、遷移、繁殖與活動的廊道。天然地景的干擾會增加嵌塊體的密度並降低基質的連接度。

　　嵌塊體密度可視為地景中邊緣效應總量的指標，會影響地景中動植物種類之間的隔離程度及潛在基因多樣性。嵌塊體密度較高，表示基質中有許多散佈的小嵌塊體，整個地景中有較多的邊緣生育地，對需要內部生育地的物種較為不利；嵌塊體密度較低，表示地景的破碎度較低，地景要素之間的相互影響較小。

 

：類型 i 之嵌塊體數量；：總嵌塊體數量

 

（五）孔隙度（Porosity；PO）

　　孔隙度為量測特定類型之嵌塊體密度或嵌塊體的數量，其可以提供物種隔離程度和潛在基因的變異的總線索。評價孔隙度只要簡單的計算現有的嵌塊體數量，即包括基質內單位面積中閉合邊長的嵌塊體數量，具有閉合邊長的嵌塊體數愈多，代表該基質含有較多的孔隙（圖11-7），圖11-7 a為最簡單的情況，只有一條邊界穿過所研究的地景，邊界的兩端皆與周界相交，此時孔隙度為0；圖11-7 b、c描述的基質分別為1和5個孔隙；而圖11-7 d、e之孔隙度皆為2，但圖11-7 d之基質連接完全，圖11-7 e之基質則連接不完全，孔隙度計算之公式論述如下：

：地景類型i之閉合嵌塊體數量

(a)	(b)	(c)	(d)	(e)
圖11-7基質的孔隙度（M為基質；P為嵌塊體）

　　一般而言，孔隙度為邊緣效應總量指標，孔隙度低表示地景內有相當偏僻的地區，這對需要遠離邊界棲地條件的物種是至關重要的。而孔隙度與動物覓食有密切的關係，因為適宜的嵌塊體密度對於野生動物獲得足夠食物與供養穴中的幼仔是很重要的，森林地景中皆伐孔隙度對於野生動物的管理亦相當重要。而較低的孔隙度，可能會抑制嵌塊體間物種的交換作用，其地景要素間相互作用較低、同質性高且地景破碎度較低；高孔隙度則反之。

（六）散布性（Interspersion；PI）

　　散布性指標為棲地/地景空間混合的量測，其利用非物種特定方法計算，如利用不同於中央網格的周圍網格的數量，該指標可以表現出地景的異質性或同質性且示出地景多樣性（Landscape diversity）。

　　　　　　　　　　

：嵌塊體邊緣在X及Y維度之長度

：j 嵌塊體在 i 地景類型中所占之面積

：邊緣總長

　　地景多樣性是表示嵌塊體種類多寡的方法，而嵌塊體的種類亦會影響生物多樣性，當地景多樣性較高時，嵌塊體的種類愈多，即在相同面積下，會呈現較多的地景種類，其生物多樣性會高於種類單純的地景，這是因為不同物種需要不同的地景以供他們生長、覓食、遷移、繁殖及渡冬，因此種類繁複的地景遠比種類單純的地景能供較多的物種生存。利用地景多樣性來推估生物多樣性時，當地景由單一變得複雜時，總面積內的生物多樣性有增加的趨勢，而每一嵌塊體內生物多樣性的變化則隨著其內物種遷移的能力而有增加或減少的趨勢。而地景生態學中之多樣性原理亦說明當地景異質性增加，會減少內部種的豐度，而增加邊緣種的豐度，提高潛在總動物種的共存性，因此嵌塊體內部棲地的異質性越高，適應多重棲地類型的生物相對增加，整體生物種類也會增加，生物多樣性越高。

 

（七）連接度（Juxtaposition；J）

　　嵌塊體的連接度決定了干擾的強度，因此，天然或人為植群型的鄰近度可藉由連接度估算。連接度為植群型鄰近或接近程度的量測，因此為類型/物種特定的量測，利用不同土地利用型或植群型之權重為基礎，進行估算。嵌塊體間的距離會干擾授粉、種子傳播、野生動物在嵌塊體間的移動與交配，故嵌塊體連接度對於生物多樣性的影響頗鉅。

 

 

：地景類型形狀之權重；：相鄰地景類型之邊緣長度；

：每個生育地中最大的邊緣長度

　　

四、地景破碎化對生物多樣性的影響

 

（一）地景破碎化的原因

　　地景破碎化為地景生態學與地景生態規劃等相關領域之主要研究核心。地景破碎化主要來自於大尺度森林、草原、溼地等棲地逐漸破碎，喪失許多原有的生態功能，而導致生物多樣性降低、族群數量減少、物種滅絕的機率升高等。地景破碎化之理論基礎源自於島嶼生物地理學（Island biogeography），為60年代所發展出來的理論，其分析概念獨具空間的具體形象：破碎化的過程，使得各嵌塊體之間在地理空間上產生隔離，並直接危及到大部分對於邊緣空間十分敏感的內部物種（Interior species）。

　　地景破碎化之成因有三大要件，即原始棲地的喪失；棲地嵌塊體大小的縮減與棲地嵌塊體隔離度（Isolation）的增加。其中棲地喪失的影響遠比其他棲地破碎產生的影響來的大；隔離是由於非棲地基質中所殘留的棲地間相距較遠且分散，其結果將導致基因層級生物多樣性喪失的潛能，因為它降低族群間基因的交換，容易導致物種的滅絕。基本上，嵌塊體遭受隔離、嵌塊體面積減少，會增加遭受外界環境干擾的機率，如外來物種之入侵或物理狀態的改變，而這些效應都將導致生物多樣性的衰退，造成生態系穩定性與回復力的降低。而人為活動如農業與都市發展、道路建設，皆為造成地景破碎化的主要原因。人為活動會改變地景結構，使林地覆蓋的減少及地景破碎後剩餘多且小的孤立單元，並影響生態過程，不但降低了嵌塊體間的連結性（Connectivity）及嵌塊體形狀複雜性（Complexity of patch shape），並產生高比例的邊緣生育地（Edge habitat），亦即土地覆蓋型內的生育地將產生內部變化。而道路開設創造了人類遊憩、居住發展活動的管道，進而直接或間接導致物種棲地的喪失或改變，降低棲地維持原本生物多樣性的能力。野生生物棲地與族群的破碎化，係人類支配地景之常見結果，許多在人為地景中殘存的物種，常依賴各個破碎棲地的連結而存活。因此，在地景的規劃上，首要之務即是連繫已破碎化之生態棲地，許多文獻亦表示棲地的連接性，對於破碎地景植物和動物族群的持續具有相當的重要性，亦即連結隔離的嵌塊體，將有助生物多樣性的維持。

（二）地景破碎化對生物多樣性的影響

　　雖然適當的棲地破碎化對於棲地內物種而言，並非全然為負面影響，其可以促成棲地物種的多樣性，是物種演化的機制，至於要有多大的棲地才能促使其生物多樣化，而不致干擾族群繁衍的過程，則需視該棲地內物種的組成與族群分布狀況而定。如人類對自然資源過度的開發利用，會造成動植物生態棲地減少與破碎化，進而導致生態系降級與生物多樣性衰退。雖然植物廊道有助於物種在嵌塊體間的遷移，但若棲地不斷的分裂，將會增加破碎度與邊緣長度，對於某些物種便無法在棲地間有效遷移，而破碎化的結果會使邊緣效應（Edge effect）增加。地景破碎化雖是一個普遍的過程，但破碎化會增加邊緣長度，增加邊緣面積大小，也會增加掠食者被掠食的風險。雖然棲地的邊緣效應因地而異，但邊緣帶寬度的變化，對於內部棲地物種的分布與族群數量產生影響。此外，邊緣帶為連接兩種不同型態生態系統之間的緩衝帶，同時扮演保護棲地內部物種族群的角色，使內部物種較不受外界干擾。然造成棲地邊緣效應的原因多半來自人為活動，一但棲地被切割分裂後，使得內部物種退縮至邊緣帶的內側以求生存，因此，也常造成內部物種族群量的與面積的縮減。物種數量會隨著棲地面積的大小與棲地品質產生變化，尤其是混凝土鋪面無法支持物種棲息，且物種數量隨著棲地破碎化的程度而下降，如圖11-8所示。

 

F				Forest=100 species
G				Grassland=60 species
F		G		Forest=100 species
				Grassland=60species
				Total=160 species
C		G		Forest=60 species
				Grassland=20 species
F		C		Concrete=0 species
				Total=80 species
C	C		G	Forest=30 species
				Grassland=10 species
F	C		C	Concrete=0 species
				Total=40 species

圖11-8 棲地破碎化對物種多樣性的影響

　　雖然分布於地景基質內的物種族群數量之消長與調節，有賴當地自然環境、氣候與種間或種內競爭的適應，若棲地受到交通系統或人為建物等人為干擾，導致破碎化與邊緣效應的產生，使得內部物種族群逐漸萎縮而至消失，漸被對於干擾較有高抗性的邊緣物種取代。道路的建造一直被視為地景破碎化而影響生物多樣性，其主要原因來至於道路開設破壞動物棲息地，加重鄰近環境的生態壓力，也造成遷移物種的障礙。遷移性動物物種不允許自然植群元素被分隔超過300 m，對植物的散播能力來說，合適的距離亦是相當重要的；道路造成的干擾不只是使森林面積消失，也改變了動植物遷移的路線，雖然道路主要是通過農業開發地區，但是也破壞了農業地景上重要的自然值群保護區地點。自70年代以來北美及歐洲各地，已有相當多的文獻探討線形運輸系統對動物相之衝擊影響；由於線形運輸建設（Linear transport infrastructures）的修築及開通，使生態過程產生改變，其對動物相有直接及間接之影響，如陸生野生動物遷移模式（Movement patterns）改變的直接影響及有事故風險（Risk of accidents）的間接影響。道路開設造成的生態衝擊包括：1.生育地形狀的簡單化；2.殘餘面積小且孤立的破碎生育地；3.地景結構、功能及組成有不同程度的邊緣效應；4.特殊物種的分散或外來物種的引進，使植群社會組成隨之改變；5.車輛直接造成生物死亡；6.生物分布的障礙（如柵欄）及族群孤立；7.人類活動及交通運輸的長期干擾；8.由於人類進入增加狩獵壓力；9.干擾方式改變如昆蟲及疾病的傳播、土壤滑動與侵蝕、火災及風害；10.水文系統的破壞等。

　　而人為的干擾若勝於天然干擾，使物種難在短時間內適應，將不利物種生存與繁衍，故現階段應朝向保持現有棲地面積與品質，避免人為發展影響其生態發展，另外，地景中破碎化的棲地規劃緩衝區或利用廊道，聯繫並保護破碎之棲地。自從1992年於地球高峰會議簽署生物多樣性公約以來，生物多樣性之發展已成為時勢所趨，而提供一個符合生態與保存生物多樣性的生存環境，則是生態規劃的另一項思考層面。目前生物多樣性的研究多著重於物種層級之尺度，對於生物保育與經營，在空間上的應用有頗多的限制，地景多樣性及其與其他層次生物多樣性之間的跨尺度綜合研究則起步較晚，近年才漸漸受到重視，應用地景生態原理進行生物多樣性之經營，其在空間及時間尺度上，不但可瞭解空間、非空間的資訊以及同一層級之相互作用，亦能解決地面調查成本及樣本的限制，地景生態學近年來亦廣泛應用於棲地生態品質、生態區位等研究，顯示其在生態規劃上具有顯著的重要性。

　　地景生態理論可用來進行大尺度之生物多樣性監測，並藉此瞭解棲地類型與品質。由地景的尺度來看生物豐富度會隨著干擾梯度上升而降低，而地景干擾主要來自人為活動，如耕地的轉移、森林的砍伐與採礦，其結果會導致地景破碎化並衍生許多特有物種的消失。對於野生生物而言，在連續地景中有較高效率的散布率，而破碎化地景則造成較低效率的物種散布率；而在嵌塊體大小對散布率的影響方面，破碎地景之散布率隨著嵌塊體大小增加而顯著降低，在連續地景中，嵌塊體大小對散布率型態的影響較不顯著，因此在強調大尺度的保育策略時，必須考慮地景的空間配置與嵌塊體的隔離程度。遙測技術能有效且迅速提供地表資訊，以作為地景結構量化之材料，而地景結構之變遷確實會對地景功能造成影響。近年來以遙測資訊所獲得較高解析度之影像，對於大尺度之地景指標推算，提供快速準確的資料以，未來利用衛星影像資料配合地理資訊系統之分析技術，進行大尺度的地景生態分析，已成為時勢之所趨。

　　

五、主要參考文獻

 

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