一、緒言

 

　　在第五和第六章中介紹了生物族群之間的交互作用，包括：捕食、寄生、互利、競爭等。而群聚（Community）指的是一群有交互作用物種的集合。群聚有時又稱為群落、聚落或社會。群聚的尺度（Scale）可以很大，也可以很小。例如：一個熱帶雨林中的所有生物可以是一個群聚；雨林中一棵樹上的一株附生植物—鳥巢蕨基部的積水，其中包含蝌蚪、各種水生昆蟲以及原生動物，亦可稱為一個群聚；而這個小水域環境中的一隻昆蟲腸道中的所有微生物，亦可視為一個群聚。因此，群聚因研究對象的不同，可能在組成生物的多寡以及大小上，會有很大的差異。本章內容將討論群聚中生物之間的取食關係，以及取食關係如何影響群聚的結構。

 

第八章 食物網與營養階

二、食物網

 

　　食物網（Food web）是指群聚（Community）中生物之間取食關係的總稱。食物網若是以物種多樣性來表示會相當複雜，即使是非常簡單的食物網，如豬籠草植物（Nepenthes albomarginata）捕蟲囊中的食物網（圖8-1），至少包含17種的昆蟲以及許多細菌、原生生物和死亡生物形成的有機碎屑（Organic debris）。其中，剛溺斃的昆蟲及有機碎屑只被其他生物取食，不取食其他生物，稱為基礎種（Bbasal species）；而有7種昆蟲只取食其他生物，不被其他生物取食，稱為頂階捕食者（Top predator）；另外9種則為中間種（Intermediate species）。食物網以死亡的動、植物組織、動物排遺或有機碎屑為營養來源者，稱為碎屑食物網（Detrital food web），以便與取食活生物及其組織為營養來源者－捕食食物網（Grazing food web）區別。豬籠草捕蟲囊的營養除了來自溺斃的昆蟲及有機碎屑外（碎屑食物網），也有高階捕食者取食活昆蟲（捕食食物網）。

 

圖8-1 豬籠草植物（Nepenthes albomarginata）捕蟲囊中的食物網

每一號碼代表一種昆蟲或一類生物（16-18），黃底色種類為頂階捕食者，藍底色者為中間物種，棕底色者為基礎物種。16：細菌及原生動物，17：活昆蟲，18：剛溺斃的昆蟲，19：碎屑。（改編自Beaver, 1985）

 

第八章 食物網與營養階

三、營養階與同工群

 

　　一些研究者將有類似功能的生物歸為一類，以簡化對食物網的描述。例如：將綠色植物歸為生產者（Producer），取食植物的生物歸為草食生物（Herbivore）或初級消費者（Primary consumer），取食草食生物的歸為肉食動物（Carnivore）或次級消費者（Secondary consumer），取食肉食動物的為三級或更高級的消費者。能量及養分從生產者透過取食關係，一層一層傳遞至高階的消費者，我們稱每一層為一個營養階（Trophic level）。有的生物可能會取食兩個不同營養階的生物，如雜食生物（Omnivore）既取食生產者，又取食消費者。

此外，也有將食物網中生物依取食同類生物組織（器官）而歸類的，稱為同工群（Guild）。例如：食植物種子生物（Grainivore）、食植物葉片（Leaf-eating）生物、食花蜜（Nectar-eating）生物、食昆蟲生物（Insectivore）、食死亡的動、植物組織或有機物者（Detritivore）等。同一工群中的生物，可能在分類位階上很不相同，但因取食相同的資源而產生競爭。例如：沙漠生態系食植物種子的動物有嚙齒類（Rodents）和螞蟻，前者為哺乳動物，後者為節肢動物。研究發現，若將嚙齒類從樣區中移除，短期（一年）內螞蟻的密度明顯的升高，表示兩者有明顯的競爭情形。因此，若以同工群將食物網歸類，研究者常需要突破生物分類群的藩籬來探討問題。

 

第八章 食物網與營養階

四、食物網複雜度

 

　　研究食物網的學者常用三種測值來表示食物網的複雜程度。第一種為鏈長（Chain length），是指基礎種到頂階捕食者經過多少營養階。若是一食物鏈包含植物、草食動物與肉食動物三個營養階，其鏈長為2。第二種為連結度（Connectance），為食物網中實際連結數目與最多可能連結的數目之比值。以前述豬籠草捕蟲囊食物網為例，實際連結數目為34，最多可能連結的數目為19×（19-1）/2=171，所以該食物網的連結度為34/171=0.20。第三種為連結密度（linkage density），為平均每種（類）的連結數目。故豬籠草捕蟲囊食物網的連結密度為34/19=1.79。然而，這三種食物網複雜度的指標，可能會隨對食物網描述的詳細程度不同而異。因此，不同研究結果的數值不一定能互相比較。

 

第八章 食物網與營養階

五、取食強度

 

　　此外，一種生物可能取食多種生物，但取食量可能不同。直到1992年，才有研究者將取食量顯示在食物網中，各類生物的取食量是以連線的粗細來表示，取食量愈多的連線愈粗。研究美國阿拉巴馬州一條溪流生態系的食物網（圖二）顯示，通常捕食者對不同類生物的取食量差異很大，且經常是對一、兩類生物的取食量特別大（Strong interactions），其他類別則很小（Weak interactions）。從能量傳遞的觀點來看，取食量小的類別似乎可以忽略以簡化食物網的描述。但這些在取食交互作用較弱的種類，在食物網動態（Food web dynamics）上卻具有重要的意義，不應被忽略（參考關鍵種之描述）。

 

圖8-2 美國阿拉巴馬州溪流生態系顯示取食強度的食物網

（改編自Benke and Wallance, 1997）

 

第八章 食物網與營養階

六、食物網研究的困難

 

　　食物網除了因為複雜度高不易研究外，物種的取食強度也不易得知。有時食物網的範圍也很難界定，且會隨時間變動。例如一些移動能力很強的種類，如海鷗等鳥類，通常被排除在水域食物網之外。而因為生物季節性的遷入或遷出，食物網也可能會有很大的改變。例如每年在臺灣度冬的候鳥或是洄游到臺灣沿岸的魚類，對沿岸生態系的食物網可能有很大的影響。此外，食物網中捕食者對食物的正面效應，例如：授粉者與植物的關係，也常被忽略。由此可知，詳盡的食物網研究是非常不容易的工作。

 

第八章 食物網與營養階

七、臺灣沿岸生態系的食物網

 

　　在臺灣有關食物網的研究，以沿岸生態系的食物網較為詳盡。例如臺灣西南部的七股潟湖生態系，其食物網包含13個類群，以浮游藻類、附生藻類及有機碎屑為基礎物種（圖8-3），這些食物被草食性浮游動物、牡蠣、底棲的多毛類動物和草食性魚類（如：大鱗鲻Liza macrolepis、環球海鰶Nematolosa come）取食，再被肉食性浮游動物、蝦類（紅尾蝦Penaeus penicillatus、沙蝦Metapenaeus ensis）、螃蟹（鈍齒短槳蟹Thalamita crenata）、食浮游動物之魚類（如：短吻蝠Leiognathus brevirostris）和底棲性魚類（如：沙梭Sillago sihama）取食，最終被頂階的食魚性魚類（如：紅甘 Pomadasys kaakan、花身雞魚Terapon jarbua）取食。最頂階的魚類平均營養位階在第3.6層。七股潟湖生態系超過一半的能量來自浮游藻類的生產，而最重要的漁獲為人工養殖的牡蠣，每年產量大約占可收成漁獲重量的39%，其生產力及漁獲量為已報導過的海洋生態系之冠。

圖8-3 臺灣七股潟湖食物網示意圖（改編自Lin et al., 1999）

 

第八章 食物網與營養階

八、食物網金字塔

 

　　一般而言，食物網愈靠近頂階生物體型愈大、數量也愈少，稱為數量金字塔（Pyramid of number）或艾爾頓金字塔（Elton’s pyramid），以紀念英國生態學家Charles Elton。某些情形，數量金字塔會呈現顛倒的現象，例如：一棵大榕樹形成的食物網，數量最多的可能是頂階的捕食性昆蟲或鳥類。此外，若以生物量（Biomass）為單位，食物網一般也是呈金字塔形。但在一些水域環境（例如：英倫海峽），生產者的生物量最小，多數的生物量累積在高階捕食者，造成食物網生物量呈倒金字塔狀。前述七股潟湖的食物網中，生物量最大的並不是頂階捕食者，而是第二階的草食性浮游動物。這些非金字塔狀的營養階，乍看之下似乎不合理，但若是考慮生物周轉（Turnover）的速率，則仍符合能量不滅定律。水域生產者在某一瞬間的現存生物量（Standing crop）低於初級消費者，是因為生產者新生成的生物量很快被初級消費者捕食，轉換成為生物量累積。因此，若考慮一段時間內各營養階的能量流通量（而非瞬間生物量），食物網一定是金字塔形。

 

第八章 食物網與營養階

九、關鍵種

 

　　一些操控性的研究顯示，食物網中少數幾種生物的取食活動，對整個群聚的結構具有關鍵性的影響。這類研究最早是在美國華盛頓州沿岸潮間帶進行。當地有16種常見的藻類及動物，在海浪沖刷下，每種都需要有附著的空間才能在該地生長。因此，有限的空間是這些生物競爭的一項重要資源。這些生物中有些會被一種大型海星（Pisaster ochraceous）捕食（圖8-4）；其他的種類（包括：一種海葵、一種海綿、一種海蛞蝓及4種大型藻類）雖然不會被海星捕食，仍需要空間附著。將海星從該地的一個實驗樣區移除兩年後，樣區中的物種數目從15種降到8種，軟體動物貽貝（Mytilus）成為優勢種；而在沒有移除海星的對照組中，物種仍維持15種。此結果顯示，海星可以抑制貽貝的競爭優勢，使競爭中較弱勢的種類得以存活，群聚中的物種數目也因此較多。海星因此被稱為關鍵種（Keystone species）或關鍵捕食者（Keystone predator）。拱心石（Keystone）是指拱形結構最接近拱心（中央）的一塊石頭，若毀壞或遺失，整個拱形構造會解體。關鍵種的數量或生物量在整個群聚中的比例，通常遠小於它對群聚結構產生的影響。而優勢種（Dominant species）通常在群聚中的生物量與影響程度都很大。

 

圖8-4 美國華盛頓州沿岸潮間帶之食物網

括號中的符號為海星移除3年後，該種數量的變化。+代表增加，－代表減少，0代表沒有改變。（改編自Paine, 1966）

（一）陸域群聚的關鍵種

　　在美國紐約州依色卡（Ithaca）廢耕農地（Old field）的一項研究顯示，草食性節肢動物對優勢植物具有抑制效應，因而增加植物物種的多樣性。研究者在部分研究區塊中，定時以殺蟲劑驅除其中的節肢動物，並與其他未噴灑殺蟲劑的區塊做比較。噴殺蟲劑的區塊中，一枝黃花屬（Solidago）的植物蓋滿整個區塊的冠層，下層的植物種類也因一枝黃花的遮蔭而減少。而未噴灑殺蟲劑的對照組，一枝黃花的生物量只有噴殺蟲劑組的1/4，而總共的植物種數約為實驗組的1.5倍，由此可見植食性節肢動物的取食對植物多樣性的影響。或許有人會質疑噴殺蟲劑組的植物種類較少是因為殺蟲劑的影響，而非節肢動物取食的影響。然而，噴殺蟲劑組的植物生物量總和比對照組還高，顯示植物並未因噴灑殺蟲劑而減緩生長。

（二）淡水群聚的關鍵種

　　水域生態系的關鍵種效應通常較陸域生態系明顯。例如：美國北卡羅來納州的沿岸平原，ㄧ個暫時性的淡水塘中有5種蠑螈及16種蛙類與蟾蜍，而蠑螈是這個生態系的主要捕食者，其中綠紅東美螈（Notophthalmus viridescens）為關鍵捕食者。綠紅東美螈偏好捕食在競爭上具優勢的南方豹蛙（Rana utricularis）和美國蟾蜍（Bufo americanus），而使競爭上較弱勢的蟋蟀蛙（Hyla crucifer）得以存活。

　　此外，在美國北加州鰻河的實驗顯示肉食性魚類是河川食物網的關鍵種。大型絲狀綠藻（Cladophora glomerata）為該地夏季主要的生產者，一種擬搖蚊的幼蟲（Pseudochironomus richardsoni）會編織這種絲狀藻為巢棲息在其中，也是這種絲狀藻的主要取食者。河川中還有許多肉食性的水生昆蟲，如：蜻蛉目的幼蟲，會取食搖蚊的幼蟲；而河川中的魚類，如：擬鯉（Hesperoleucas symmetricus）和刺背魚（Gasterosteus aculeatus）的魚苗（Fry）亦會捕食搖蚊的幼蟲；體型較大的擬鯉與虹鱒（Oncorhyncus mykiss）幼魚，則會捕食蜻蛉目的幼蟲或其他魚類的魚苗。研究者將網目為3 mm的箱網置於有絲狀藻的河段，移除其中6個箱網中的魚，再於另外6個箱網每個放入20條虹鱒及40條擬鯉。經過6週的實驗，放入魚的箱網中，肉食性水生昆蟲（豆娘幼蟲）的密度較沒有魚的箱網低、而搖蚊的幼蟲的密度則較高，絲狀藻的生物量則遠低於沒有魚的箱網。由此可見，肉食性魚類對於河川生物群聚有關鍵性的影響，而這種影響是由食物網頂階的捕食者開始，透過營養階一層層的往下影響直到最底階的生產者，故又稱為營養瀑布（Trophic cascade）效應或由上而下的控制（Top-down control）。

　　並不是每個食物網都會有明顯的關鍵種或營養瀑布效應。例如：前述北加州鰻河的頂階捕食魚類所產生的瀑布效應，發生在底質為大石塊或裸露岩層、有絲狀藻生長河段的食物網；然而，頂階捕食魚類對同一條河底質為砂礫、沒有絲狀藻生長河段的無脊椎動物及藻類群聚並無影響。可見即使是同一生態系，不同棲地類型的食物網並不相同，而高階捕食者在不同的食物網結構中，影響效應亦不同。一般認為：關鍵捕食者效應在食物網分支較少、較接近直線的結構下，較易發生。而水域食物網的結構一般較陸域的食物網簡單，因而有較明顯的關鍵捕食者效應。

　　在臺灣墾丁國家公園的南仁山森林生態系，每年每公頃約有6-10 ton的植物性凋落物產生，這些凋落物仰賴土壤中的無脊椎動物，如：環節動物寡毛綱的蚯蚓、節肢動物雙足綱的馬陸、蜘蛛綱的植食性蟎、昆蟲綱（彈尾目）的跳蟲等，將其碎化，再由真菌及細菌等分解者將這些碎屑進一步分解成植物可以吸收的養分。在這個食物網中，小型的無脊椎動物（如：跳蟲和蹣）會被蜘蛛、或小型兩棲類（剛變態的小青蛙）捕食，而蜘蛛及大型的無脊椎動物（如：蚯蚓和馬陸）又會被大型的兩棲類或食蟲目哺乳動物（如：鼴鼠和尖鼠）所捕食。雖然這個食物網詳細的物種組成還不是很清楚，一些初步的操控實驗顯示，大型兩棲類及蜘蛛的捕食，並不會影響無脊椎動物的密度與組成，也不會影響落葉分解的速率。然而，減少小型無脊椎動物的密度，卻會顯著的減緩落葉分解的速度。換言之，該食物網並沒有從頂階捕食者而下的營養瀑布效應。

 

第八章 食物網與營養階

十、結語

 

　　食物網的研究是探討群聚組織非常重要的一環，也是了解生態系能流及養分循環的基礎。在某些食物網，頂階的捕食者對整個食物網的物種組成具有關鍵性的影響，其影響也可能透過營養層傳達到底階的生物。食物網及關鍵種的資訊，有助於了解人類捕獵對生物多樣性的影響，並可應用於害蟲防治。

 

第八章 食物網與營養階

十一、主要參考文獻

 

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