一、緒言

 

　　任何生物要維持生命、持續生長或繁殖下一代，都需要有充足的能量才能進行。不同類型的生物獲取能量的方式不同，綠色植物可藉光合作用（Photosynthesis）由太陽輻射獲取能量，稱為光合性自營生物（Photosynthetic autotrophs）；有些細菌可由硫氧化物或氮氧化物獲得能量，稱為化合性（Chemosynthetic）自營生物；動物需要取食其它的生物才能得到能量，稱為異營性生物（Heterotrophs）。在地球陸域生態系中，化合性自營生物很少，絕大多數的自營性生物為進行光合作用的綠色植物。單位面積、單位時間內自營性生物可獲取的能量稱為初級生產力（Primary productivity），由動物所固定的能量稱為次級生產力（Secondary productivity）。雖然初級生產力討論的重點是能量獲取的速率，但以能量表示初級生產力多用在計算能量收支，生態學家常用單位時間、單位面積植物能產生的乾重（生物量），來表示某生態系初級生產力的多寡。因此初級生產力可用能量或生物量兩種單位來呈現。自從2005年2月16日京都議定書正式生效後，國際間極重視溫室氣體減量的議題。該議定書中肯定森林對大氣CO₂減量的功能，此功能即是林木在進行光合作用過程，不僅可獲取由太陽輻射而來的能量，此能量也可用來將大氣中無機的CO₂分子轉變為有機的碳水化合物，進一步再合成植物體質，增加植物的生物量。因此植物在光合作用過程固定CO₂，即是使大氣CO₂儲存在植物體內，因而達到大氣CO₂減量功能。正因為森林每單位面積、單位時間生長的乾物重（初級生產力），經過換算可得知該森林單位面積、單位時間固定的CO₂量或碳量，這對探討森林在減緩溫室效應程度，或計算整個生態系的碳收支（Carbon budget）平衡上都有實質幫助，因此近年來生態學家對估算陸域不同生態系的初級生產力有急迫的需求。本章將針對初級生產力有關的總初生產力（Gross primary productivity, GPP）、淨初生產力（Net primary productivity, NPP）、呼吸率（Respiration rate）、及生物量予以說明，並討論影響初級生產力的環境因子及全球陸域不同生態系的淨初生產力。

 

二、總初生產力

 

　　某生態系的總初生產力是該生態系在光合作用過程獲取能量的速率，可藉單位時間、單位面積所得之能量（千卡·m^-2 y^-1）來表示。然而，總初生產力在生態系尺度上是量測某期間所有葉子光合作用的總量，其單位常以g C m^-2 y^-1表示，即一年間每平方公尺地表面積植物固定的碳量。總初生產力通常是用模擬模式來估算而不是實際計算值，因為我們無法直接測定某森林樹冠層每一片葉子碳的淨交換速率。植物無論根、莖、葉各部位也都有呼吸作用，藉以提供能量來維持植物所需的生命運作（Life processes）。經過呼吸作用後仍留存於植物組織內的能量，稱為淨初生產力（Net primary productivity, NPP）。NPP因此是植物細胞經呼吸作用，分解植體一部分的生產量後所剩下之生物量。淨初生產力代表有機物質實際成為植物組織的組成分，可讓植物生長的生產速率。上述關係可用式子表示為：

　　淨初生產力（植物生長） = 總初生產力（總光合作用率）－植物呼吸。只有淨初生產力所蘊含的能量或生物量才能被消費者所用。

　　植物在光合作用過程，一方面將陽光的輻射能轉換成生物能直接利用的化學能，另一方面將大氣中無機的碳（CO₂）固定成醣類，將化學能儲存起來。光合作用過程所固定的能量不但可直接供植物生長之用，在植物生長過程所產生的有機物更可供動物及土壤微生物消費，由此組成食物網關係。因為光合作用是生物獲得能量與碳最主要的途徑，此途徑即為總初生產力的過程，因此我們首先要了解控制植物單片葉子光合作用速率的因子。光合作用速率通常受制於能量（光能）及原料（CO₂）的有效程度，而溫度也能影響此反應速率的大小；土壤中氮元素的多寡，可決定光合作用酵素的生產量，因此也是重要的影響因子。下一節將說明光合作用最主要的影響因子。

三、單片葉子的淨光合作用

 

（一）環境控制因子的基本原理

　　當CO₂擴散到葉子的速度與植物生化上固定CO₂的潛力吻合時，植物光合作用的效率可達最高。植物可調節光合作用組成份以達到上述的平衡狀態。當葉肉組織內CO₂濃度較低時，光合作用率與CO₂濃度增加速率成正相關。在葉肉組織CO₂不足的情況下，植物葉部的碳固定（Carbon fixation）潛力高於實際的使用效率，因此光合作用是受制於CO₂進入葉內的速率。此時植物的氣孔要張更開才能提高光合作用率。就另一情況而言，當葉肉組織CO₂濃度較高時，光合作用率對CO₂濃度的改變是沒有反應的。此時光合作用率是受制於RuBP的羧化（Carboxylation）效率，改變氣孔導度對光合作用率並沒有幫助。在葉內CO₂濃度較高時，羧化作用可能受制於1.光量不足，或捕捉光子的色素不足，無法提供足夠能量；2.投資在光合作用酵素的氮不足，無法製造ATP與NADPH；3.磷或sugar phosphate不足，無法合成RuBP。

　　在很多情況下，植物會調節光合作用組成份，使CO₂的擴散及生化作用兩項對光合作用率有大約相等的限制力，例如在幾分鐘內調節氣孔導度，或在幾天或幾週內改變捕捉光的色素濃度，或改變光合作用酵素濃度。以下說明植物如何調節光合作用組成份。

（二）光量的限制

1.光強度的影響

　　當光的有效程度改變時，植物的葉子可在幾分鐘內改變氣孔導度（影響CO₂的供應）及光合作用潛力（影響光合作用酵素的活性），使碳收穫達最大量。當光量較高時，植物對CO₂的需求量高，因此氣孔導度會提高；當光量較低時，氣孔導度降低，因當時對CO₂的需求量低。上述的氣孔導度調節，會使葉內的CO₂維持在一定濃度。此氣孔調節可使植物在低光時節省水的消耗，而在強光時使碳收穫（Carbon yield）達最高程度。在低光情況下，光合作用光反應（Light reaction）所製造的ATP及NADPH供應量較少，會限制羧化反應，因此當光量提高時，淨光合作用率可直線增加，此時淨光合作用率隨光量增加的直線式的斜率（即光合作用的光量子產值，Quantum yield），可當做該植物吸收光而產生醣類的效率。所有C₃植物在沒有其它環境逆境時，在低光下的此項光量子產值均類似。換句話說，所有C₃植物的光合作用光使用效率（Photosynthetic light use efficiency, LUE），即是在低光條件下將光能轉變為化學能的效率（約6%），均是定值。然而在高光條件，光合作用率會有光飽和（Light saturation），亦即光合作用率不再隨光量而增加，這是因為捕捉光能的潛力是有限的。如此一來在強光下將光能轉變成醣類的效率會變低。在極高光的情況下，因為光合作用酵素及色素會遭光氧化（Photo-oxydation），致使光合作用率降低（圖7-1）。

圖7-1 南仁山白榕樹冠最上層葉片淨光合作用率與光量的日變化 （a）冬季時淨光合作用率隨照光強度而同步改變 （b）夏季中午照強光時淨光合作用率受高光抑制而有二次下降 ○光量，█淨光合作用率。PPFD為光量。該二日總光量相差二倍，但總碳固定量類似

 

2.陽葉與陰葉

　　對於光有效程度的改變，植物在數日到數月較長的時間尺度，以長出具有不同光合作用性質的新葉子來回應。植物此種在生理或型態上對某些環境因子改變所做的調整，稱為馴化（Aacclimateion）。長在樹冠上層的陽葉（Sun leaves）有較多層的細胞，葉較厚，其單位葉面積的光合作用潛力高於那些在低光下形成的陰葉（Shade leaves）。植物組織呼吸率大小是因蛋白質含量而異，而陰葉具有較低的光合作用潛力與較低的蛋白質含量，因此其單位面積呼吸率低於陽葉。因為這樣，在低光條件下陰葉比陽葉更能維持正值碳平衡（光合作用率減去呼吸率大於零，亦即淨光合作用率大於零）。植物對不同光有效程度所做的馴化（產生陽葉、陰葉）的結果，是使該植物能保持一定的光使用效率，即是使吸收的光能與產生淨光合作用間維持平衡關係。

3.耐陰植物與非耐陰植物

　　植物也可因適應（Adaptation）機制而產生陰葉。所謂的適應指的是植物族群在遺傳上做調整，使其在某特定環境條件下有最佳的表現。適應高光的非耐陰植物（Shade-intolerant plants），即使在低光條件下，每單位葉面積或單位葉重仍具有較高的光合作用潛力。然而這些具有高光合作用潛力與高蛋白質含量的非耐陰植物，主要的不利之處，是比耐陰植物（Shade-tolerant plants）有較高的呼吸率。此外，非耐陰植物的葉子壽命較短，它們必須不斷的長出新葉子來維持植株的葉面積。在低光環境下，耐陰植物與非耐陰植物維持單一葉片的淨碳平衡是很類似，但以全株碳平衡而言，非耐陰植物在低光環境較不利，因為它們的葉子較快更換，消耗碳較多。然而，在強光條件下，非耐陰植物碳收穫的速率較高。

4.葉片排列角度

　　葉片排列角度的改變可增加樹冠層利用光的效率，樹冠上層的葉片排列角度較傾斜，因此可吸收較少的強光，這對避免葉片過熱或避免光合作用色素遭光氧化有助益。葉片如此的傾斜也可讓更多的光穿透到較下層的葉片。相反的，在樹冠下層的葉片排列較平展，因此可增加光的捕捉。葉片排列角度以及光合作用性狀的改變，可使其光合作用的表現達最大值。單一葉片階層的最佳光合作用表現擴大到單一植株，也就使整個樹冠層有最高的光使用效率及碳固定量。

5.葉面積

　　葉面積（Leaf area）是決定樹冠層中一片葉子能經驗到何種光環境的最主要控制因子。葉面積指數（Leaf area index, LAI）是指單位地表面積上所有葉片面積的總和。葉面積指數是決定生態系過程的重要參數，因為LAI可決定光穿透樹冠的消散程度（消光係數，Extinction coefficient），並強烈影響植群樹冠層碳收穫及反射能量、輸送水分到大氣的程度。裸子植物的針葉對散射光（Diffuse light）的吸收效率比闊葉樹佳。在陰天及太陽角度較低時，太陽輻射以散射光居多，有利於針葉樹吸收光。這可解釋為何在較高緯度地區以針葉林為主。針葉樹在溫帶雨林也是主要組成樹種，當地通常是陰天，散射光多。葉面積指數在不同生態系變異很大，但鬱閉的冠層此數值通常為每平方公尺地表面積有1～8m²葉面積（LAI 1～8）。消光係數是光量由樹冠上層往下層減少的常數。像草地具有直立排列或較小片的葉子，此消光係數只有0.3～0.5，可令大量光線穿透植物冠層。在葉片近似水平排列的樹冠層，此係數可高達0.7至0.8。葉片簇生在樹幹的植物，例如針葉樹種，以及葉角度多變的植物，其消光係數居中。光量在整個生態系不同垂直空間位置的分布極不均勻，以樹冠上層最高，而森林地表最低，約只有樹冠上方的1～2%。在極低的光量下，葉片的呼吸作用完全抵銷了光合作用所固定的碳，致使淨光合作用為零，此時葉子是處於光補償點（Light compensation point）。植物通常不能由其它部位將碳與能量輸入一片成熟的陰葉，若此葉片處於光補償點以下的光環境一段時間，它就會因能量不足而衰老死亡。此狀況使得某生態系無論氣候條件及土壤養份與水分資源的供應如何充裕，其葉面積終有一定上限。

6.光的有效性對生態系碳固定量的影響

　　光的供應量是否可解釋不同生態系碳收穫的差異？在夏季當各生態系的植物處於光合作用旺盛期，北極與熱帶地區一日輸入的可見光光量大約相等，但在高緯度地區此總光量是分布在較久的時數（白天較長）且多為散射光。然而，低緯度的熱帶地區現實上是比高緯度地區有較大的一日碳固定量，此事實反應出光的可用程度不是驅動光合作用的唯一因素。因雲霧造成光有效程度的降低也不能解釋不同生態系碳固定量的差異。地球陸域生產力最高的生態系為熱帶與溫帶雨林，此兩處經常有雲層遮阻陽光，而乾燥地區的草原與沙漠平日少雲，雖然一年中接受到比雨林高十倍以上的光能，但其生產力卻很低。然而，不同年度間或一年不同季節間光照量的變異，對同一生態系不同時期的生產力會有影響。在某年份因火山爆發噴出物，或因林火造成的大氣懸浮物會顯著遮阻陽光，並降低大面積地區植群的光合作用率。綜上所述，光的有效程度會影響樹冠層一天內或一年間不同季節的光合作用率，也造成樹冠層不同位置的葉片有不同的光合作用率，但對不同地區生態系的碳固定量而言，光的有效性的影響仍屬輕微。

（三）CO2的限制

　　在自由流動的大氣中，CO₂能充分混合，因此全球大氣中CO₂濃度的變異只有4%，不足以造成不同地區間光合作用率的顯著改變。但在濃密的植物冠層，CO₂濃度因被植物在光合作用過程吸收而稍微下降。但CO₂與植物需要的其它資源不一樣，它不會因某植物吸收CO₂而使另一植物就缺乏CO₂。相反的，目前在大氣CO₂濃度持續提高的情況下，會使生態系碳收穫持續升高。大氣CO₂濃度若提高一倍，會使葉子光合作用率提高30至50%。升高CO₂濃度而增加光合作用率的現象，以C₃植物占優勢的生態系較為顯著，因這些植物的光合作用目前尚未達CO₂飽和點。因大氣CO₂濃度提高，能使光合作用率升高到何種程度，目前尚無定論。草本植物及非裸子植物的落葉樹種，有時候對升高的CO₂會產生馴化現象，它們的光合作用潛力及氣孔導度會降低。然而，有些植物並沒有上述馴化現象，大氣CO₂濃度提高其光合作用率仍持續升高。因CO₂濃度上升，植物若產生「向下調降」（Down regulation）的馴化現象，會使其碳收穫率維持先前的程度，但可減少水分散失量。此馴化現象使光合作用對提高的CO₂的反應不如單純測定光合作用CO₂反應那麼顯著。

　　長期下來，提高CO₂濃度所引起的間接作用會很重要。例如在乾燥環境，因CO₂濃度提高使氣孔導度減少，致蒸散量減低，會使土壤水分有效性增加。提高CO₂濃度可促使植物生長增多，其機制可能是間接減少缺水對植物生長的限制，而不是直接增加光合作用所致。C₄植物的光合作用對CO₂提高的反應相對而言是不敏感的，因為C4植物的PEP羧化酶在葉內已非常有效率的固定CO₂。雖然短期的反應是如此，但CO₂提高後長期的間接效應（提高土壤水分有效性）對C₄植物與C₃植物一樣有用。因此提高CO₂的長期效應到底對C₃或C₄植物的競爭較有利，這仍難以預測。

四、總初生產力的控制因子

 

　　不同生態系總初生產力的差異，主要是由葉面積與生長季長短兩者所決定，次要控制因子為那些影響葉片光合作用率的環境因子。

（一）葉面積

　　土壤能供應的水與養分資源的變異，是造成不同生態系間葉面積與總初生產力空間變異的主因。由人造衛星拍攝的影像顯示，地球陸域未被冰雪覆蓋的地表，有70 % 土地面積的植群冠層是屬相對開放（Open）的。在投影葉面積指數（Projected LAI）4以下，總初生產力與葉面積指數有很高的相關性。此表示全球陸域的葉面積會決定其總初生產力。然而在冠層葉片濃密的植群，總初生產力受葉面指數的影響較小，因為那些植群在樹冠中、下層的葉子對總初生產力的貢獻相對很小。土壤資源，尤其是水與養分的有效程度，是決定葉面積指數的關鍵因子，因為在資源有效性高的環境，植物可生產大量的葉部生物量，且在此種環境的葉子有很大的比葉面積（Specific leaf area），亦即每單位葉重可形成較大的葉面積。較大的比葉面積可擷取較多的光量，因此可使每單位葉重有很高的碳收穫。相反的，在資源貧瘠的環境，植物長出的葉片數較少，且葉片的比葉面積也較小，因此該生態系的葉面積指數以及總初生產力均較低。

　　干擾、啃食及病原菌為害，會使葉面積減低到比環境資源可支持更低的程度。土壤資源及由樹冠層往下減少的光量，此二項因子決定了某生態系潛在葉面積的上限。然而尚有許多因子經常會使葉面積降低到其潛能之下。乾旱及結凍此二項氣候因子造成植物落葉。造成落葉的其它因子包括物理性的干擾，如火燒及風災，以及生物性的因子，如草食動物、啃食與病原菌。在干擾後，殘餘的植物體可能已太小、缺少分生組織或缺少生產潛力，以致於無法在短期內長出該地氣候與土壤資源可提供的潛在葉面積。因此，在干擾過後葉面積可隨著時間而增加。

　　人類的活動也會嚴重影響生態系應有的葉面積。牲畜、山羊、綿羊的過度放牧會直接移除植群的葉面積，使生態系轉變成比原有氣候可支持的生產力更差，葉面積更少的情況。酸雨及其它污染物也會造成落葉。然而人類活動造成大氣氮的沈降可提高生態系原有氣候及資源可支持的葉面積。

（二）光合作用旺盛的生長季長度

　　可行光合作用的季節長短，是決定不同生態系間總初生產力差異的重要因子。大多數生態系多會經歷到太冷或太乾的時期，使光合作用不能旺盛進行。在低溫氣候帶的冬季，或乾燥氣候帶土壤缺水的時期，植物不是死亡（一年生）、落葉（落葉植物），不然就是生理上呈現休眠（某些常綠植物）。在此時期，該生態系雖然有足夠的光及CO₂，但碳收穫量極低。換個角度看，非光合作用季節可代表極度的環境逆境。當時的條件過於嚴苛，以致於植物只能獲得極少量的碳。在高緯度、高海拔及乾燥生態系，這可能即是碳進入生態系最大的限制。對一年生及落葉植物而言，非生長季缺少葉面積，這即足以解釋為何在該時期沒有光合作用碳收穫。在缺水或極度低溫的情況下，甚至使常綠植物也無法獲得碳。在非生長季，有些常綠植物會使光合作用機構暫時不運作，當環境條件好轉後，這些植物仍需一段時間才能恢復運作，因此在生長季初期的光量無法有效的被利用來增加碳收穫。然而在熱帶生態系，因環境條件是連續性的適合光合作用，植物葉片由充分伸展一直到掉落之前這一段時期，均可維持光合作用機構充分運作。在利用模擬模式評估不同生態系總初生產力時，常藉最低溫度或最少水分來訂定該生長季維持長度的門檻值，因為低於門檻值時植物就不能長葉子，或不能進行光合作用。

（三）控制生長季總初生產力的環境因子

　　在生長季決定總初生產力大小的環境因子，是與控制單一葉片淨光合作用率的環境因子一樣。光、溫度、水分三者均是影響一天中或一季間淨光合作用率的主要環境因子。這些因子對樹冠上層葉片的影響尤其顯著，而該層葉片對總初生產力的貢獻最大。因傳送水分到樹冠上層葉的距離很遠，該樹冠層葉片對氣溫、土壤水及相對濕度特別敏感。緣此之故，總初生產力對環境日變化及季節變化的反應是與單葉淨光合作用率對環境變化的反應一樣。因此這些環境因子的變異可解釋生一個態系總初生產力的日變化與季節變化。土壤資源，包括養分與水分，透過影響光合作用潛力與葉面積而影響總初生產力。光合作用潛力與葉子捕捉光能的潛力非常吻合。土壤資源因此主要是經由決定樹冠層擷取陽光的能力（影響葉面積與光合作用潛力），而非經由決定將光能轉變為碳水化合物的效率，來影響總初生產力。季節性光與溫度的變化，造成單片葉子光合作用率的改變，也改變光的利用效率，因此也造成總初生產力的季節變異。相反的，不同生態系類型及不同演替階段的植群，其總初生產力的差主要是因葉面積與光合作用潛力的差異，造成吸收的光能在數量上有很大的差異，導致總初生產力有很大不同。

五、全球性生物量及淨初生產力的分布

 

（一）不同生物群落區系間生物量的差異

　　生物群落區系（Biomes）是以全球的大尺度，將具有某優勢植群及氣候條件的陸域地區分類，分別為熱帶雨林、熱帶旱林、熱帶疏樹大草原、沙漠、溫帶林地與灌叢地、溫帶草原、溫帶林、北寒林及凍原等九類生物群落區系。某生態系內植物的生物量，是其淨初生產力與植物組織轉換（Turnover），兩者間的平衡。淨初生產力及植物組織的損失，兩者間甚少達到平衡關係。在某干擾後短時間內，淨初生產力就會超過植體的損失量；但在某些情況下，植體損失會大於其淨初生產力。當生態系或地景趨近於穩定狀態時，植群的生物量與當地氣候或生物群落區系所呈現的特性，兩者間常能維持一致的關係。陸域生物群落區系間植群的生物量可達50倍之多的差異。森林生態系的生物量最高，例如熱帶及溫帶森林的生物量分別可達38,800及26,700 g m^-2，而北寒林生物量只有熱帶林的20％，僅為8,300 g m^-2。在北寒林因火燒，常將全林分的生物量消除。沙漠及凍原的地上部生物量，分別只有350及250 g m^-2，約為熱帶林1%的生物量。

　　在任何一個生物群落區系內，干擾通常會將該地生物量減少到該區氣候及土壤資源可支持的生物量的水準以下。例如，雖然農耕地的生產條件遠比沙漠及凍原佳，但定期收穫作物的生物量，使農地的生物量無法累積到當地氣候條件及土壤資源潛在可支持的生物量的水準，因此農地地上部與地下部生物量總和為610 g m^-2，與沙漠及凍原總生物量700及650 g m^-2相當。當干擾頻度減少，例如草原及熱帶疏樹大草原的火燒次數減少，則其生物量會因灌木及樹木的入侵而增加。

　　不同生態系生物量在地上部或地下部分配的比例，可反映影響該生態系植物生長最主要的因子為何。森林植群70～80%的生物量是累積在地上部，因為能形成森林的生態系，其水分及養分的供應均十分充足，因此光量是影響單株林木生長最主要的因子。然而，在灌叢地、草原及凍原，水分及養分較欠缺，對植物生長限制大，大部分的生物量則累積在地下部。就農作物而言，因農地的水分及養分供應較充足，作物比其它未經管理的生態系，分配在根系的生物量只占全株生物量的一小部分。

　　熱帶森林覆蓋的土地面積雖然只有全球未被水雪覆蓋的土地面積的13%，但其生物量卻高達全球陸域生物量的一半。熱帶森林除外的其它森林，其生物量占全球植物生物量的30%。其它非森林的生態系，土地面積雖高達非冰雪覆蓋土地的70%，但其生物量僅為全球植物生物量的20%。農地雖占全球非冰雪覆蓋土地的10%，但其生物量僅為全球陸域生物量的1%。由此觀之，全球陸域表面的生物量是相對較低的（表7-1）。這也突顯了砍伐熱帶森林不僅對物種消失有重大影響，就全球生物量本身而言也是重大損失。

生物群落區系	總面積（106 Km2）		總生物量（Pg）		總NPP（Pg C yr -1）
熱帶林	17.5		680		21.9
溫帶林	10.4		278		8.1
北寒林	13.7		114		2.6
地中海型灌木林	2.8		34		1.4
熱帶疏樹大草原	27.6		158		14.9
溫帶草原	15.0		12		5.6
沙漠	27.7		20		3.5
凍原	5.6		4		0.5
耕地	13.5		8		4.1
冰原	15.5
總計	149.3		1304		62.6

表7-1 陸域不同生物群落區系的生物量及總淨初生產力的分布

註Pg為1×10¹² g, 即10⁹ ton

（二）不同生物群落區系淨初生產力的差異

　　不同生物群落區系間淨初級生產力的差異，主要是因生長季長度不同所致。大多數的生態系或多或少都會經歷到太冷或太乾的期間，在該期間植物的光合作用及生長無法充分進行。若分別以各生物群落區系的生長期間為基準，則各森林生態系的淨初生產力均類似（約為每天5 g m^-2），而沙漠與熱帶森林兩者間淨初生產力的差異只有3倍。由上述計算資料可看出，一年期間不同生物群落區系間淨初生產力的差異，主要是因生長季長短的不同所致。

　　同樣是在生長季，不同生物群落區系間碳收穫的差異主要是因葉面積的不同所致。不同生物群落區系間葉面積指數的差異可達6倍。通常生產力越高的生態系有越多的葉面積指數。熱帶及溫帶森林的葉面積指數均為6.0，熱帶疏樹大草原的葉面積指數達5.0，北寒林及溫帶草原的葉面積指數為3.5，而沙漠與凍原只有1.0。農地的葉面積指數不低，可達4.0。整體而言，在大多數生物群落區系，植物於生長季每天，每平方公尺葉面積可生產1到3 g的生物量（表7-2），此生物量相當於1至3 g碳的總初生產力。此數據是因淨初生產力約為總初生產力的一半，而植物生物量中約有50%的乾重是由碳組成。因此1～3 g乾重的淨初生產力相當於1～3 g碳的總初生產力。然而，目前尚缺乏各生態系每單位葉面積及每單位生長季期間可生產多少淨初生產力的數據。

表7-2 不同生物群落區系生長季長度及單位葉面積每日的淨初生產力

生物群落區系	季節長度 （天）	單位地表面積 每日NPP （g m-2d-1）	葉面積指數 （m2 m-2）	單位葉面積 每日NPP （g m-2d-1）
熱帶林	365	6.8	6.0	1.14
溫帶林	250	6.2	6.0	1.03
北寒林	150	2.5	3.5	0.72
地中海型灌木林	200	5.0	2.0	2.50
熱帶疏樹大草原	200	5.4	5.0	1.08
溫帶草原	150	5.0	3.5	1.43
沙漠	100	2.5	1.0	2.50
凍原	100	1.8	1.0	1.80
耕地	200	3.1	4.0	0.76

 

　　葉面積指數雖是影響淨初生產力的因子，但它也是淨初生產力的結果。葉面積指數大小通常受土壤資源（養分及水分）有效度、氣候及干擾後經歷的期間長短三者所影響。以熱帶雨林為例，該處具有溫暖潮濕的氣候帶，水分及養分供應無虞，可長出相當大的葉面積。該葉面積整年都可進行光合作用，因為該處並無長期不適的氣候使植物大量落葉，且在雨量較少時可藉由較深的根系吸收儲存在土壤深處的地下水。相反的，沙漠地區因降水極少，且土中無法儲存水分，因此植物只能長出極小的葉面積。極地凍原是因太冷且氮的供應遲緩，因此也無法長出較大的葉面積。在沙漠與凍原，因生長季很短，沒有足夠的時間可長出葉面積，而長出的葉面積也無法長久維持。這些因素形成該生態系低葉面積的特性，由此令該生態系的生產力很低。

　　以生物圈的尺度來看，約有60% 的淨初生產力發生在陸地，其餘是在水域產生。以該尺度而言，熱帶森林的淨初生產力占全球陸域淨初生產力的三分之一，全部森林的淨初生產力占全球陸域淨初生產力的一半。熱帶疏樹大草原與草地占陸域另三分之一的生產力，兩生態系對陸域生產力的貢獻遠大於其生物量。農地的生產力為全球平均生產力的10倍，它們占全陸域生產力的10%，但農地面積只有全球未被冰雪覆蓋總陸地面積的1%（圖7-2）。

圖7-2 全球陸域生物群落區系的平均淨初生產力 （每年每平方公尺地表面積生產的乾重克）

六、主要參考文獻

 

Ehleringer, J.R., and C.B. Field, editors. 1993. Scaling Physiological Processes: Leaf to Globe. Academic Press, San Diego, CA.

Gower, S.T. 2002. Prosuctivity of terrestrial ecosystems. Pages 516-521 in H.A. Mooney, and J.Canadell,editors. Encyclopedia of Global Change. Vol. 2. Blackwell Scientific, Oxford, UK.

Lambers, H., F.S. Chapin III, and T. Pons. 1988. Plant Physiological Ecology. Springer-Verlag, Berlin.

McNaughton, S.J., M. Oesterheld, D.A. Frank, and K.J. Williams. 1989. Exosystem-level patterns of primary productivity and hervivory in terrestrial habitats. Nature341:142-144.

Polis, G.A. 1999. Why are parts of the world green? Multiple factors control productivity and this distribution of biomass. Oikos 86:3-15.

Prentice, I.C., W. Cramer, S.P. Harrison, R. Leemans, R.A. Monserud, and A.M. Solomon. 1992. A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate. Journal of Biogeography 19:117-134.

Saugier, B., J. Roy, and H.A. Mooney. 2001. Estimations of global terrestrial productivity: Converging toward a single number? Pages 543-557 in J. Roy, B. Saugier, and H.A. Mooney, editors. Terrestrial Global Productivity. Academic Press, San Diego, CA.

Schulze, E.D., C. Wirth, and M. Heimann. 2000. Climate change: Managing forests after Kyoto. Science 289:2058-2059.

Terashima, I., and K. Hikosaka. 1995. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis. Plant, Cell and Environment 18:1111-1128.