一、環境因子與生理適應之關係

 

　　動物演化史中，從水域入侵陸域是個重要的里程碑。動物有了新的環境、食物等，進而形適應性輻射（Adaptive radiation）。水域和陸域在溫度變化、氧量、浮力、密度及水份上是有很大的不同，所以動物在侵入陸地時必經一番生理、形態、或行為上的改變以適應新環境。兩生動物可以說是動物入侵陸地的代表者，它們在從水域入侵陸域的過程中演化出多種適應的方法，其中最重要之一的適應是在生存與生殖策略演化上的適應。兩生類雖然可以成功地拓殖到陸域的環境，但是由於它們所產的卵只有一層薄薄的膠囊，水份的散失非常的快，無法在空氣中存活太久。所以，在兩生類演化的初期，多數種類還是將卵直接產在永久性水域環境，卵孵化成蝌蚪後，繼續在水中成長發育直到變態後，小蛙始移至陸域生活，成長至性成熟。這種利用兩種棲地完成生活史的生物是具有複雜的生活史（Complex life cycle）。臺灣產的金線蛙、虎皮蛙及貢德氏赤蛙是典型在永久性水潭繁殖種類，而梭德氏赤蛙、斯文豪氏赤蛙、盤古蟾蜍及褐樹蛙則是典型的溪流型生殖的種類。值得一提的是，這些在流動水域生殖的種類，通常會選擇在水流較緩的冬季生殖，以避開夏季水文的干擾。臺灣全年雨量集中在夏季（雷陣雨及颱風），加上河川通常是短而急促，若在冬季生殖，河川較緩的水流將有利於胚胎或蝌蚪的生存。

　　在永久水域生活的胚胎或蝌蚪，固然沒有水份匱乏的問題，但由於這類水域有許多大型脊椎（如魚類）或無脊椎動物（如蝦蟹類）長駐，胚胎或蝌蚪的被掠食的情形非常的嚴重。因此，在漫長的演化的過程中，許多的生殖策略便應因而形成。首先，有些種類會將卵產在暫時性水體如雨後積水池或小山澗等。這些暫時性水體通常是在春夏形成，秋冬季便乾枯，大型的掠食者不易生存，通常只有昆蟲的幼蟲罷了，因此被掠食的機率大大的減少。小雨蛙、黑蒙希氏小雨蛙、拉都希氏赤蛙及澤蛙等是常見的種類。雖然在此類環境生活的幼體的掠食率減少，但其代價（Trade off）是幼體會面臨水體易乾枯的危險。

　　在水中生活的胚胎及蝌蚪，所面臨的掠食壓力也不一。兩棲動物的卵通常是附著在石頭或水草間，卵內的胚胎沒有逃避掠食者的能力，因此胚胎被掠食的機會很高。因此，有些種類如樹蛙科的莫氏樹蛙、白頜樹蛙、及樹蟾科的中國樹蟾會將卵產在卵泡內，卵泡是懸掛在水面上，如此減少被掠食的機會。

　　在這麼多種的生存適應方法中，把卵及蝌蚪置放在樹上水池（Phytotelmata）是非常特殊的方式之一。樹上積水池是一個水量很小，水靜止，且基礎生產率很低的微棲地。生活在此類微棲息地的蝌蚪，雖可以減少被掠食的機會，但他們可能面臨其他如食物來源不足的問題。因此，許多種類演化出蝌蚪食卵性及母蛙撫育的特殊習性如艾氏樹蛙。

　　隨著季節、地理區位、緯度與棲地的不同，溫度亦隨著不同。對於生物體而言，環境溫度的不同會直接的影響其生理、細胞、分子層次的機制或間接的影響其型態或行為的表現形式。因此，環境溫度往往被視為決定生物豐富度與分布的重要非生物因子之一。根據牛頓冷卻定律（Newton’s law of cooling）顯示在廣泛變動的環境溫度下，生物體體溫的冷卻速率會與體溫和外界溫度差成正比。雖然體溫的變動常受活動能力、食性、季節性、環境溫度及受分類群的不同而有所差異。但ㄧ般而言，哺乳動物的體溫可維持在35-40℃之間，以維持體內生理生化機能的恆定。內溫動物（Endothermy）在不同的環境溫度下會藉由行為機制如棲位選擇、姿勢、位置等，和生理機制如代謝熱產生體熱、內分泌調控與毛髮或血管結構的改變來維持穩定的體溫。而內溫動物穩定的體溫可提供體內生化生理機制的穩定進行，以利動物可活動更長的時間，及分布更廣的棲地範圍。因此調節體溫的能力與溫度生理的特性，常被用來解釋對於環境的適應性與分布。

　　動物的體溫調節與其能量支出有密切關係。哺乳動物的能量大部分花費在體溫恆定的維持上，但是對於蝙蝠這類的小型哺乳類動物而言，其代謝速率快，當面臨寒冷或食物稀少的季節時，乃捨棄恆溫狀態進入休眠（Torpor）或長時間的休眠—冬眠（Hibernation），以減少能量的支出。有關蝙蝠體溫調節的研究中發現，種內及種間均存在著極大的變異。在種間的研究方面，已知大部分大蝙蝠亞目（Megachiroptera）的種類屬於恆溫性，熱帶地區小蝙蝠亞目（Microchiroptera）有休眠的能力，溫帶地區小蝙蝠亞目則有冬眠的能力。一般認為大蝙蝠亞目的種類應屬於絕對的恆溫動物（Morrison, 1959），但是一種小型大蝙蝠亞目的Syconycteris australis具有休眠的能力，此一物種與熱帶地區食蟲性蝙蝠所擁有的休眠能力，可能是體型小的蝙蝠種類面對食物來源不穩定的適應（Adaptation）。在種內的研究方面，分布於不同緯度的Tadarida brasiliensia族群具有不同的體溫調節方式，位於加州北部的族群冬天時會進行冬眠，其他季節皆維持恆溫，而加州南部的族群全年皆保持恆溫的狀態，但是冬天則遷移至較溫暖的區域。摺翅蝠（Miniopterus schreibersi）為廣布於世界的物種，Dwyer發現位於溫帶地區的族群會累積脂肪及進行冬眠以適應冬天寒冷及食物缺乏的季節，並認為位於熱帶地區的族群在食物豐富的情況下，應會整年維持高體溫，且不會累積脂肪以渡冬。

　　通常食蟲性蝙蝠體型較小，夜晚的飛行活動是相當耗能，且依賴的昆蟲食物資源較不穩定，因此蝙蝠在白天休息時（Resting）應會盡量使用休眠，以節省能量。但蝙蝠個體的生殖狀態會影響其在白天休息時是否進入休眠，以便調節體溫及節省能量。溫帶地區食蟲性蝙蝠通常於4~9月進行生殖及育幼，此時蝙蝠白天雖可經由休眠以節省能量，胚胎發育及幼蝠成長的速率卻可能因為雌蝠體溫的降低而減慢，將會縮短雌蝠及幼蝠入冬前累積脂肪的時間，使得雌蝠及其子代渡冬存活率的下降。也因此在生殖季節期間，雌蝠通常會選擇較溫暖的區域來棲息或聚集形成育幼群（Nursing colony），使得於生殖季節期間不休眠而維持較高體溫。

第六章 動物生殖與生存策略

二、環境因子與族群動態之關係

 

　　野火對於小型哺乳動物的族群與群落結構會產生明顯的改變，這樣的改變可由火的物理特性造成直接的影響，或者因火改變棲地結構而間接影響小型哺乳動物。直接的影響上，在於決定動物是否會因為火燒而受傷、死亡，或因火燒而遠離，抑或者移入，這些現象受到火燒發生季節、火燒的強度、火移動的速度，以及火燒範圍大小的影響；對小型哺乳動物間接的影響上，火改變棲地的植被結構及組成，造成棲地微氣候的變化、食物量的改變，以及部分小型哺乳動物的通道、避難所與巢穴的消失，因而增加其受獵食的機會。通常，火燒後棲地內小型哺乳動物族群量會呈現減少的情形，造成這種情形在於食物及植被覆蓋減少，草食性（Herbivore）的小型哺乳動物因為火燒過後棲地上的食物資源減少，使其族群量呈現下降的現象或者物理環境的變動造成族群結構的改變而影響出生率，如較多雌性個體與幼體在火燒中死亡，另外，高被捕食率也是減少族群量的重要因素。不過亦有火燒過後部分小型哺乳動物種類的族群量呈現增加的現象，這種情形主要是火燒會將地表面的有機碎屑層燒毀，讓原本掩藏其中的種子暴露在地表上，某些取食種子（Granivore）的嚙齒目動物便遷入火燒過後的地區。

　　火燒過後，地表長出來的小苗與萌發的新葉芽提供了小型草食性動物食物來源，其族群量隨之而逐漸增加。當棲地結構產生變化，無脊椎動物數量增加，屬於次級消費者（Secondary consumer）的食蟲目鼩鼱類亦漸加入；屬於雜食性的（Omnivore）的嚙齒目動物也進入火燒後的棲地。火燒過後因為植被演替，不同類型的棲地隨之產生，各類小型哺乳動物於火燒後的不同時段選擇其合適的棲地，進而遷入、生殖，並建立其族群；其後再因棲地結構的改變而遷出、死亡，造成族群下降。這種火燒後小型哺乳動物隨著植被演替造成其群落變動以適應棲地的模式，Fox將其稱之為哺乳動物二次演替（Mammalian secondary succession）。

　　臺灣地區過去對於野地森林火燒與小型哺乳動物間的生態資料，除了合歡北峰二葉松林火燒過後嚙齒類消長的研究，與塔塔加火燒過後地區小型哺乳類群聚生態研究等，集中在中高海拔地區的資料外，低海拔地區一直缺乏研究。臺灣中部的大肚臺地為火燒發生的高危險區，由於乾季頻繁的火燒讓此地喬木的小苗無法存活，以致逐漸變為以日據時代引進的大黍（Panicum maximum）為優勢的草生地。在大肚臺地的野草生地中有月鼠（Mus caroli）、赤背條鼠（Apodemus agrarius）、小黃腹鼠（Rattus losea）、鬼鼠（Bandicoda indica）等4種鼠類共棲。這4種鼠類在食性方面，月鼠主食為禾本科的種子；赤背條鼠主食為無脊椎動物，同時也取食禾本科與菊科以外之其他種子；小黃腹鼠食性為穀物、蔬菜、植物莖葉及種子；鬼鼠則常取食植物之根部、果實或種子，而莖部次之。在棲地與巢穴利用方面，月鼠棲地利用偏好草生地；赤背條鼠在棲地利用上偏好中上層喬灌木覆蓋度高的棲地；小黃腹鼠對棲地利用沒有特殊的偏好，但在臺北雙溪地區的小黃腹鼠會利用厚密的植被層築穴而居；鬼鼠棲地利用也偏好草生地，且在中國大陸及東南亞區的研究顯示鬼鼠具有複雜地下隧道型的巢穴。

　　當火燒毀草地上的植物與枯枝落葉層後，對鼠類食物資源而言可能增加種子暴露的機會，但卻可能降低無脊椎動物的族群，在大肚山當火燒毀以大黍為優勢的草生地時，地下禾本科的根系卻仍然存留。而從棲地與巢穴利用的角度，火燒會燒毀地表植被，造成地表面的覆蓋快速消失，同時對於在地表以易燃燒枯枝葉築巢的種類，當火發生時會將巢穴燒掉，同時也燒死裡面的個體或迫使其離開，而造成其族群量立即下降，相對的在地下築巢的物種則較不受火的影響。大肚臺地火燒後食物資源的變化可能有利於月鼠入侵取食種子，但移除月鼠偏好的草本覆蓋則可能造成其族群量下降。在北美洲草原區火燒後種子暴露吸引Peromyscus leucopus進入取食的影響，遠比植物覆蓋消失造成捕食壓力增加來得重要。火移除地表覆蓋，也可能造成赤背條鼠主食的無脊椎動物種類消失，進而可能造成其族群量降低。雖莖、葉等食物資源因火而消失，但以種子與植物根系為主食的部分卻仍然存留，故火燒造成食物資源變化可能對小黃腹鼠及鬼鼠族群量沒有明顯的影響。不過火移除地表植被覆蓋，造成地表裸露，可能令利用厚密植被層築穴而居的小黃腹鼠族群下降。火移除植被的情形與農作區作物收割所造成地表裸露的棲地干擾現象類似，在嘉義農業輪作區，當作物收割後小黃腹鼠族群量呈現出快速下降，而鬼鼠則無此一現象，或許對火移除植被的過程，以複雜隧道系統為巢穴的鬼鼠可能不具明顯影響。

　　在地中海區Mus與Apodemus共棲的環境中，主食種子的Mus macedonicus及Mus sprtus通常最先入侵火燒後的棲地，而隨著棲地演替後無脊椎動物增加，雜食性的Apodemud flavicollis與Apodemus sylvaticus的族群則隨之增加。大肚臺地火燒後，草本植物首先覆蓋地表，若無火燒再發生則可能逐漸演替為構樹（Broussonetia papyrifera）、野桐（Mallotus japonicus）、苦楝（Melia azedarach）與烏桕（Sapium sebiferum）為優勢的喬灌木。因此火燒過後，偏好草本覆蓋且主食種子的月鼠可能優先拓殖進入，而偏好喬灌層覆蓋且雜食性的赤背條鼠則可能較晚拓殖進入火燒後的地區。火燒後植物新葉芽萌蘗，提供食物給予草食性動物，在澳洲地區火燒後草本植物快速增長，因此草食性的Rattus lutreolus也於火燒過後快速拓殖進入棲地內。大肚臺地火燒後，大黍草生地於雨季來臨後2個月內隨即覆蓋地表，偏好草食的小黃腹鼠可能隨著大黍草的覆蓋而族群快速增長。在嘉義農業區輪作頻繁的耕地內，小黃腹鼠族群量於作物再生長後，其族群量也出現增加的現象，鬼鼠則仍維持低族群量。臺北雙溪地區颱風淹水後，小黃腹鼠於其後6個月族群量達族群高峰，鬼鼠仍維持低族群量，因此推測大肚山野草生地經火燒干擾後鬼鼠可能沒有明顯的拓殖現象，而呈現較低族群量。

第六章 動物生殖與生存策略

三、環境因子與生殖表現

 

　　所有溫帶地區的蝙蝠，因為氣候與食物資源有所限制，每年只有一個動情週期，即單一動情週期（Monoestrous），也就是每年只生產一次。綜觀這些每年單一動情週期的蝙蝠在生殖上，為了在有利於生殖成功（母蝠本身的存活與幼蝠成長）的食物豐富與氣候溫暖的季節生產，發展出三種特殊的生殖延遲策略，分別是延遲受精（Delayed fertilization）、延遲著床（Delayed implantation）與延遲胚胎發育（Delayed embryonic development）。位於北回歸線的臺灣，蝙蝠的種數約有30種，而其中針對生殖週期的研究，迄今僅東亞家蝠、臺灣葉鼻蝠以及摺翅蝠屬於較詳細之組織學研究，其餘皆為行為學上的觀察記錄。而上述這三種蝙蝠，正好分屬於三種不同的生殖延遲策略：東亞家蝠為延遲受精型、臺灣葉鼻蝠為延遲胚胎發育型而摺翅蝠為延遲著床型的生殖策略。

　　在動物界中，雄性個體通常需經過強烈的雄性競爭，勝者才能得到與雌性交配的機會，而雌性選擇（Female choice）也往往傾向選擇較大較強壯或較為華麗的雄性個體。小個體的雄性較不容易取得交配權，卻發展出衛星行為（Satellite）以從中獲利。在古氏赤蛙中，雄性具有強烈的雄性競爭，且88﹪的相遇回合勝利者為較大且較重的雄蛙個體。而研究古氏赤蛙的交配行為，發現68﹪的交配事件中雌蛙選擇較自己體型大的雄蛙個體進行交配，因此，體型大的雄蛙不論是在雄性競爭或雌性選擇上均具有優勢。雄蛙在較小的體型及較早的年齡便已達性成熟。這些達性成熟的小個體雄蛙不論在雄性競爭或雌性選擇上均不具優勢，為何其性成熟的能量投資不先花費在體型成長，待其體型較大時才轉而投資性腺的發育？小個體的雄蛙藉衛星行為以在交配上獲利。由於成長速率的研究顯示性成熟後雄蛙成長速率並未停止，因此一旦雄蛙其性腺發育成熟具交配能力，其體型仍然可以持續成長，且在交配事件中仍有32﹪的雌蛙會和體型較自己小的雄性交配，因此若年齡體型較小的雄性已達生殖成熟，具交配能力，便可能自衛星行為中獲利。