（一）植物相剋作用的本質
植物相剋作用（Allelopathy）是植物在代謝過程中釋放有毒物質以抑制本身或其鄰近植物之種子發芽、根生長、植株的發育及開花乃至結果。在自然生態系中扮演植物間之交互作用，群落之消長及極峰植物形成之機制的角色，在農業生態系中亦扮演農作物生產力的重要角色。此事實早在1832年De Candolle首先撰文敘述。復於1907年Schreider敘述農作物之殘留物留置土壤後分解成有機酸以抑制後繼作物。1937年Molisch遂取希臘字的“Allelon”（兩個相對因子，或植物）及“Pathon” （有害的）兩字而造一字謂Allelopathy。余譯為“植物相剋作用”。生物間的相生相剋在古老的中國詞彙裏早已存在。Molisch氏當年研究乙烯（Ethylene）對作物的生長影響，其意涵蓋促進及抑制作用。然後人均以Allelopathy之原希臘字義而偏於植物間之相剋作用。Bode發現黑核桃根所及之地長不出蕃茄，萵苣，或其他作物。嗣經證實這是由於黑核桃的根、樹皮、或植物組織分泌Juglone （4-Hydroxynaphthoquinone）所致（圖4-7）。
此外，如向日葵（Helianthus annus）種一、二年後，生長不良而枯萎，研究原因而知向日葵植物分泌有毒酚類化合物以抑制本身的生長，此現象又稱“自毒作用”（Autointoxication）。此種自毒作用亦屬植物相剋的一種。早期的植物相剋作用研究均與農作物有關，直到1960年代Muller及其同事或學生相繼研究加州荊棘矮叢林植物如Salvia leucophylla, Adenostoma fasciculatum, Arctostaphylos glandulosa var. zacaensis及Eucaluptus camaldulensis等植物而發現此等植物有明顯的植物相剋作用以抑制其鄰近草原植物如Bromus rigidus及Avena fatua的種子發芽及植株生長。渠等發現Salvia leucophylla所分泌的單松烯類化合（Monoterpenoids）如α-pinine, β-pinine, cineole, 及camphor強烈抑制上述草原植物而顯現1.空濶帶（1～2m）、2.抑制帶（2～6m）及3.正常生長帶（距Salvia植物8～10m遠）（Muller, 1966）；Muller 及其學生的研究工作開創了植物生態學研究的新領域，也啟發了植物化學在生態上的研究，並闡述了植物間相互作用的真相，使傳統的植物生態研究有了革命性的改變。此影響後來研究甚大。於後將逐一討論植物相剋作用在生態學上之地位及所扮演之角色。
 |
圖4-7 黑核桃（Juglans nigra）根及樹冠及之地蕃加枯萎或死亡（Harbone, J.B. 1977）
|
（二）植物相剋物質之源起及其釋放方式
植物在生長過程中營著生理及生化上的代謝，並產生代謝物質酚類（Phenplics），帖類（Terpenoids），生物鹼（Alkaloids），類黃酮素（Flavonoids）及其他有機化合物。過去的學者認為植物的次階代謝物質是一些代謝上的廢物（Metabolic waste）而被排出體外（Rice, 1984）。近年來，學者們以指出這些次階代謝物質在分類，生態及演化上扮演一個相當重要角色。它具有防禦，引誘，刺激，攻擊，或排斥作用。植物次階代謝物質中具抑制植物生長者謂 “植物毒物質”（Phytotoxin）。它在植物體內不斷的產生並累積於細胞間質，液泡或組織裏，同時也不斷地滲出或排出體外，其釋出植物體外的方式有四種：
1.揮發作用（Volatilization）
在氣候乾旱的地區，如地中海型氣候區，沙漠地區或熱帶雨水少的地區，大氣中的水勢能（Water potential）較植物體內之水勢能為低，植物產生揮發及蒸散作用。藉此作用，植物體內的一些揮發性次階代謝物質被釋出體外。Muller氏發現Salvia leucophylla釋出帖類化合物（Terpenoids），如Cineole, Camphor, α-pinine,β-pinine。這些化合物抑制其鄰近草原植物的種子發芽，根生長乃至植株生長，使該灌叢的林下及其周圍產生寸草不生的空濶帶（Bara zone），及抑制帶（Inhibition zone）（圖4-8A）。
2.淋溶作用（Leaching）
一些水溶性的次階代謝物質如酚類化合物大致累積於植物組織間隙或液泡裏，經雨水淋洗，這些次階代謝物質就被淋溶到植物體外而釋放到土壤中（圖4-6B, C, D）。這些被淋溶的物質是酚類化合物、氨基酸、配醣體的類黃酮素或植物鹼；此化合物常具生物活性，可抑制或促進植物之生長。不論是自然的植被或農作物，水溶性的植物相剋物質是廣存於大地的，遂造成農地生產力之衰退，或造成貧瘠土（Sick soi1或Soil sickness）。如果土壤排水不良或加上其他環境壓力，或水分之失調，則植物相剋現象便更加明顯。
 |
圖4-8 植物間之相剋作用 |
3.根的泌濾作用（Root exudation）
植物營生理作用時，根除了吸收水分及營養物質外，還會分泌及滲濾代謝物質。Bonner從guayule（加州的一種橡膠樹）植物的根分泌物中得Cinnamic acid，此化合物對本身根之生長有自毒作用（Autointoxication）。Rovira 指出，許多作物的根具泌濾植物生長調節素。Young及Tang設計了一個極為精巧的裝置（圖4-9），將根之濾液通過XAD-4樹脂，一些疏水性的化合物（Hydrophobic substance）被XAD-4吸附，經過多次循環，此等化合物濃度升高，最後再以弱酸將吸附之化合物淋洗出來，遂能做進一步的分析及鑑定。一般植物之根分泌物常被土壤吸收，或被土壤微生物分解，甚至被土壤中之黏土礦物質聚合而鮮有自由態存在於土壤中。植物殘體之分解物或根之分泌物被土壤吸收或聚合後隨時又被分解呈自由態。此可逆之變化在土壤生化上甚難了解，有待學者進一步之研究。
 |
圖4-9 利用XAD-4樹指法以收集植物根之分泌物 |
4.土壤中植物殘體分解作用（Decomposition of plant residues in soil）
植物的殘留物質遺置土壤後，因土壤腐生菌之作用逐漸腐爛分解。在腐爛初期會產生許多酚類化合物或其他有機物。大部分的有機化合物對植物生長有害。若腐爛的時問不夠長，則容易造成植物相剋作用，影響植物生長及產量至鉅。Chou及Patrick 研究裸麥草及玉米的殘留物置於土壤時產生二十幾種有機酸，它會抑制土壤微生物之生長，亦對萵苣幼根之生長有顯著的抑制作用。Patrick 利用此植物相剋作用之原理以控制土壤根腐病菌及土壤病原菌族群。本文作者及其助手亦在水稻田中發現水稻殘留物置土壤中經分解產生大量有機酸及酚酸以致影響水稻根生長，分蘗數、穗數、千粒重乃至產量至為明顯。此亦構成臺灣水稻第二期作比第一期作減產約25%之主要原因之一。McCalla等亦在美國內布拉斯加（Nebraska）的麥田中發現類似現象。尤有進者，Young 在蘆筍田中亦發現蘆筍殘留物經分解後產生六種以上之植物相剋物質而確定蘆筍之自毒作用。此乃導致蘆筍連作弊病之主因。
（三）植物相剋作用發生之界定條件
雖然植物相剋作用普遍存在於植物，但並非所有植物都具此現象。換言之，植物相剋作用之形成有其必要的條件。第一個是必須考慮此現象是否存在於田間。不管是自然植物或人工林，大面積或小面積的栽植（Plantation），或耕作植物，都必須具備某些植物的生長受到顯著的抑制。此植物可以是自己，也可以是另一植物。此受到抑制生長的植物並非因光線，氧氣，土壤營養物質及水分的競爭所致。第二是植物相剋作用必須有一方能產生植物毒物質（Phytotoxin），此等交互作用的植物必然受到產生毒物質之植物的影響。譬如，黑核桃（Jugnas nigra）產生毒質叫Juglone，它抑制其樹冠所及之作物生長。另者是植物產生的化學物質抑制本身的生長。第三是產生的毒物質之量累積到某一程度可以抑制自己或其他植物之生長。有些植物雖產生植物相剋化學物質，但它的濃度不高不足以抑制植物生長，故此類植物之相剋現象不易在田野中出現，或其相剋現象並不明顯。第四是必須有一些植物能明顯地受到相剋物質的抑制作用以產生此現象。但事實上，許多植物都能忍受植物本身產生之相剋物質或外來的相剋物質。因為植物具有解毒的機制，所以雖然植物產生的毒物質量相當高仍可被解毒而失去毒性。第五是某些植物具有適應性的自毒作用（Adaptive autointoxication）。這類植物可藉自毒作用以調節本身的族群，譬如自我疏伐（Self-thinning），此在演化上非常重要。第六是植物毒物質的產生與氣候環境的條件相互配合。一般言之，在逆境下，植物易產生植物毒物質，譬如加州的Salvia leucophylla在乾旱的氣侯下產生松烯類化合物如α-pinine，β-pinine，Camphore，及Cineole。但在不尋常的雨季來臨時，上述化合物之產生銳減，使原來松烯類化合物所抑制草原生長的空濶地頓時消失。又如水稻殘留物置土壤分解後產生的有毒物質在排水良好的水田中被淋濾而消失，但在排水不良的情形下，植物毒物質卻大量累積於水田土壤中，導致抑制水稻根系發育，分蘗數、穗數、千粒重甚至導致產量之低落。
（四）植物相剋作用與競爭作用之關係
在植物交互過程中，競爭作用扮演極重要的角色。Muller 對於植物間之競爭作用與相剋作用，有一清楚的定義。渠認為競爭作用是甲植物吸收或利用棲地的空間、陽光、水分，營養物質致使該地棲之乙植物因上述因子之短缺而致生長不良或導致枯萎。相反的，相剋作用是甲植物所分泌的代謝物質釋放到棲地導致甲植物或乙植物之生長不良或致死。然而，在自然界中植物間的交互作用並不如此單純，而兼具兩種交互作用。有時是兩者之相成作用，有時是互相牽制。余提出下列的模式以表示競爭與相剋作用間之關係（表4-3）。
由上述模式可以看出甲植物具強烈相剋作用時，乙植物遭受危害。甲植物之相剋作用大於乙植物之競爭作用時，乙植物生長受阻，反之亦然。在自然植被及作物生長過程中，競爭與相剋作用可能是同時存在或互相消長，那一個作用較為明顯，則視當時情形，因此競爭作用減少時，相剋作用可能會增加。當環境的條件較差時，競爭與相剋作用會同時增加，但也可互相補償，因此有人認為相剋作用實際上是推動植物適應惡劣環境的作用機制。有許多例子已證實當植物生長於逆境（Stress）時，相剋作用物質會增加。
表4-3 植物間競爭作用與相剋作用對植物生長之影響
甲植物 |
乙植物 |
交互作用之結果 |
競爭作用大 |
相剋作用小 |
甲植物生長好，乙植物生長受阻 |
競爭作用大 |
相剋作用大 |
甲、乙植物生長不佳，甲植物漸衰退 |
競爭作用小 |
相剋作用大 |
甲植物生長不好，甲植物生長較佳 |
競爭作用無 |
相剋作用小 |
甲、乙植物生長良好，但生產力保持一定，生產力不高 |
競爭作用無 |
相剋作用無 |
甲、乙植物生長正常 |
競爭作用大 |
相剋作用大 |
甲、乙植物均生長不良或致死 |
競爭作用大 |
相剋作用小 |
乙植物較甲植物生長差 |
競爭作用小 |
相剋作用小 |
甲、乙植物生長不佳 |
競爭作用大 |
競爭作用小 |
甲植物生長旺盛，乙植物枯萎 |
競爭作用大 |
競爭作用大 |
甲、乙植物均生長不良或致枯萎 |
競爭作用小 |
競爭作用小 |
甲、乙植物均生長尚佳 |
（五）植物相剋作用在植物群落形成及消長上的角色
前已述及，植物間存在著各種不同的交互作用。以相剋作用之觀點言，植物相剋作用可扮演種內與種間之交互作用。以自然植物群落言，植物群落之形成機制至為複雜，但其中不容否定的是相剋作用扮演一個相當重要的角色。植物消長（Plant succession）的過程中自發性的消長（Autogenic succession）及外來因子影響的消長（Allogenic succession）為消長的主要機制。此兩機制均包含植物相剋作用。舉兩個重要的例子，分別由加州大學Muller 教授及由奧克拉荷馬大學的Rice 教授所領導的研究最為突出。前者注重加州矮叢林如Adenostoma fasciculatum及Arctostaphylos glandulosa var. zacaensis之植物群落之優勢性機制研究。Muller等更進一步指出植物相剋作用與此地荊棘矮叢林的火災循環現象（Fire cycle phenomenon）息息相關。尤有進者，奧克拉荷馬大學Rice教授窮一生之研究而發現奧州遺棄的老田野之植物群落消長機制實際上是與植物相剋作用有關。Rice 指出該地草原消長分四個階段即：第一階段是雜草（Weeds），代表植物是向日葵（Helianthus annus）及Evigeron conadensis，此期2～3年；第二階段之代表植物是Aristida oligantha，有9～13年壽命；第三階段是多年生雜草（Perennial bunch grass），代表植物是Andropogon scoparius，此期有30年長；第四階段是大草原（Trun prairie），代表植物是Panicum virgatum及Sorghastum nutans，此期草原被認為是極峰植物。Rice和他的工作者認為H. annuus被第二階段的Aristia oligantha取代是因為H. annuus產生自毒作用；第二階段的A. oligantha被第三階段的Andropogon scoparius取代是因A. oligantha所產生的植物毒物質抑制土壤中豆科根瘤菌的生長，使土壤中固氮能力降低致使土壤氮肥短缺，導致被Andropogon取代之；至於第四階段的植物取代第三階段亦源由第四階段的大草原植物具強烈的植物相剋作用，然而其真正的原因卻還未完全明白。
（六）植物相剋作用與農作物生產力之關係
植物體所釋放出的毒物質到環境後便產生抑制作物生長之作用，此事實早在1832年De Candolle就已描述。1907年前後美國農學家Schreiner 亦證實農作物之殘留物置土壤分解後產生有機酸以抑制後繼作物。前已述及黑核桃植物根所及之地，蕃茄及萵苣生長受制。1960年代德國Börner教授研究蘋果再植問題而發現蘋果樹的植物殘體中分泌Ph1orizin，此化合物分解後產生醣及Benzaldehyde，最後的衍生物是Phloroglucinol及p-hydroxybenzoic acid。此兩化合物對蘋果樹之幼苗生長有害。1965年前後加拿大多倫多大學Patrick教授同樣研究桃樹之再植問題，而發現桃樹之殘留植物體釋出Amygdalin，此化合物含配醣體，經加水分解後產生氰酸，醣，及Benzaldehyde。氰酸（HCN）是一強烈的毒物質，對生物之生長都有害處。嗣後，McCalla 在美國內布拉斯加（Nebraska）州的麥田中發現其麥田中的殘留物經土壤微生物分解後產生酚酸化合物以抑制後繼作物。王世中等在臺灣的許多甘蔗田土壤中發現五種酚酸及低脂肪酸。此酚酸具抑制甘蔗宿根之發芽。本作者及其助理研究臺灣第二期作較第一期作低產25%之原因，而發現臺灣的水田在排水不良情形下，水稻生產力普遍下降。究其原因，則發現水稻殘留物置土壤經微生物分解後產生有毒之酚酸及脂肪酸，抑制根系發育，根之分蘗數，穗數，千粒重，導致產量之降低。吳敏慧等在發現減產地區的土壤除有機酸含量顯著提高外，土壤中的Pseudomonas putida 之族群亦特別旺盛。此與土壤中的植物毒物質量呈正相關關係。王世中等在低產的甘蔗田之土壤中亦發現Fusarium oxysporum（鐮刀菌），及Fusaric acid。此酸亦顯著地抑制甘蔗宿根之發芽。楊秋忠發現連作的蘆筍田之蘆筍生產力大減。楊氏究其原因亦發現六種酚酸化合物。尤有進者，本作者研究臺灣種植最大面積的盤固草（Digitaria decumbens）時發現，其連作數年後生產力衰退。究其原因，得知盤固草種植數年後亦產生自毒作用。然此自毒作用在施以輪作西瓜後，翌年盤固草之產草量大增，當然此增產除了土壤中之植物毒物質被除去外，其他如土壤物理性質及化學性質之改變亦是促使盤固草增產之原因。
若要解決上述連作之弊端，首以1.增加土壤排水效果，2.農地浸水，3.輪作，4.施適當礦物質以解植物毒物質，及5.土壤翻鬆以增加氧化作用。有關農作物連作後產生之生產力銳減普遍存在於全世界各地農田中。譬如日本之秋落田，中國大陸之冷浸田，及其他地方之水稻連作減產，多少與植物相剋作用有關。有關此方面的研究尚待學者研究。
（七）植物相剋作用在永續農業所扮演的角色
所謂“永續農業”（Sustainable agriculture）是利用大自然生生不息的道理來維持農業的持續性。進一步地說即運用大自然存在的相生相剋作用來維持農業的生產力。自十九世紀工業革命以後，農田機械化，施肥科學化，農業專業化，及近三十年來農田大量使用農藥（如殺草劑、殺蟲劑）的結果導致農業生態系之不平衡。農業機械化的結果導致土壤硬盤層的產生；農業專業化及農業使用使自然天敵完全喪失。農田內原有生物群聚被單一的農作物及農藥之危害而喪失殆盡。過去四十多年前（1950年代），臺灣水田土壤中可常聽見青蛙叫聲，並可捉到泥鰍及田螺等生物。然而，此景不復存在。水田必賴農藥才能維持高產。農藥及化學肥料使用愈多，地力愈貧瘠，最後整個田地不再有生產力。此種情形尤以臺灣為最。再發展下去，農業就要被斷送，豈能生生不息而永續呢？近十年來歐美日先進國家之農業學者專家已意識到人類破壞自然農業之嚴重，逐發起有機農業（Organic agriculture, 或稱Organic farming），其中最明顯的是鼓勵農民盡量少用農藥及化學肥料，並以傳統的既肥及堆肥來經營農業。尤有進者，植物相剋作用可以直接利用到農業的經營上。利用生物間之相生相剋作用以做為生物防治的治本工作。此觀念可應用於輪作制度，森林經營，水土保持及林間植草以放牧之用。譬如，作者等發表林間放牧的研究報告指出，杉木林砍伐植克育草（Pennisetum cladestinium），待半年後克育草迅速覆蓋林區，雜草生長被抑制，但杉木幼苗之再生卻不因克育草之覆蓋而受阻。此舉一則節省工資以清除雜草，二則不必施殺草劑除雜草故不致造成污染。尤其克育草可做放牧之需，此舉可謂一舉數得。另外，在育種方面也可藉植物相剋作用之觀念以培育具除草性高的品種以避免使用除草劑來除雜草。亦可利用此觀念培育抗病之品種。若農業之研究走向以生物防治的方向，則吾現代農業所帶來的種種弊端如農藥之污染，必能降低。整個生態系將不再過度的使用農藥而導致不平衡。維持生態平衡才是永續農業最根本的做法，如何達到此境界則有賴於生態學家及農業科學工作者共同努力。
