一、族群研究之重要性 

 

  生物族群(Population)在生態的研究上是一個相當重要的層級。對一物種而言,其不同的個體群分布在資源、微氣候或微環境條件具有差異的棲息地,這些生活在不同條件下的個體群間之生活史特性(Life history traits)會呈現出這個物種對環境適應的變異程度(Variations)。但要對同一物種所有不同族群同時進行調查研究,常常不容易做到,但對某一地區或區域內生活在不同環境條件之部份幾個族群同時進行研究,是比較可能做到的。例如,由於廣大山脈橫亙,我們不易對臺灣所有的水鹿(Cervus unicolor)族群同時進行研究,但我們或可對大武山的水鹿族群進行研究,以瞭解其生命期間之成長與繁殖型態等生活史課題。簡言之,族群是生態研究上相對可以進行調查操作的單位,而其所呈現的資料也可反應此物種對某一特定棲息環境條件之特性,如果不同地區的族群特性被研究並發表在科學期刊上,生態學者便可進一步比較不同族群在不同環境條件下之表現,而較能瞭解此物種的完整生物特性。在以下我們先來瞭解族群、族群大小(Population size)與族群增長(Population growth)之含義。

圖3-1 臺南七股黑面琵鷺度冬族群(翁義聰攝影)

(一)族群(Population)

  在此首先要對族群的定義加以認識。族群可有以下之定義內容:1.在相同時間占據一特定空間中之同種個體的組合(Mackenize et al., 1998);2.在一特定時間內分布在共同的區域內,一群相互作用和配對繁殖的同種個體(Smith & Smith, 2002);3.個體間具有相當高交互作用機率的一群同種個體的組合(Hastings, 1997)。例如,臺南七股地區黑面琵鷺(Platalea minor)的越冬族群、墾丁的黃裳鳳蝶(Troides aeacus kaguya)族群或宜蘭雙蓮埤的鬼菱(Trapa natans L. var. japonica Nakai)族群。

圖3-2 墾丁的黃裳鳳蝶(Troides aeacus kaguya)♂(謝桂禎拍攝)

(二)族群大小(Population size)

  在族群生態或生活史的研究中,生物族群大小是一個重要的變數,通常會以在一特定面積之族群個體量的多少來表示。這對由一個合子(Zygote)發育形成單一個體的單位生物(Unitary organisms),如兩生類、鳥類、哺乳動物及昆蟲等,便可直接以個體數(Individual numbers)來表示;然而,對從一個合子發育成為一模組(Module)的模組生物(Modular organisms),如對珊瑚或大部分植物而言,它們乃從單一有性個體經由無性或植物繁殖形成一個大的組合群體(Clone),它們的一個群體可以產生許多模組單位,如一棵植物會長出許多芽體或花器。從較短期的生態時間來看,則調查其模組單位數量是較好的,然若從長期的演化時間來看,則應調查其群體之數量。綜合以上不同生物類型,我們可將族群大小定義為”在一有限族群內之個體數量或個項(Items)數量”。

(三)族群密度(Population density)

  族群密度(Population density)是指生物棲地內一單位空間(面積、體積或一單位棲地量)中之同種個體數或族群生物量(Biomass)。例如50棵植株/每公畝、8g水蚤/每公升水或5隻鳥/每棵樹。若要調查南仁山森林樣區地面某種狼蛛之密度,即可在地面逢機取10個1 m×1 m面積樣本,計數出10筆該種狼蛛個體數資料,並算出其平均族群密度。棲地內個體數分布多寡變化會造成族群密度改變。族群密度效應或環境因子則透過對族群繁殖、死亡、遷入或遷出之影響,進而造成族群大小或族群密度隨時間或空間產生變動(Fluctuation)。研究族群變動型態以及包含族群內在生物特性和外在環境因子造成族群變動之原因,就稱為族群動態學(Population dynamics)。在族群生態或生物學的研究上,族群密度要較族群大小更容易調查估算,所以常用來做為族群豐量(Population abundance)隨時間或空間變化之指標。族群絕對豐量(Absolute population abundance)相當於族群大小之定義,相對豐量(Relative abundance)則為廣義的族群密度含義,包括每小時觀察到之鳥數、單位空間之植物覆蓋度等。

(四)族群增長(Population growth)

  成長(Growth)一般是指個體大小或重量的增加,族群成長(Population growth)是指族群之個體量的增加,在此,使用「族群增長」中譯,來顯示其含意,並與個體成長做區別。族群之個體量是會隨時間而改變,由於繁殖、死亡、遷入或遷出等作用的影響結果,族群之個體數量(N)會隨時間(t)變化,不同時間的族群個體數量便以Nt來表示。族群大小的變化趨勢(Trend)及其變化型態(Pattern)是很重要的信息,如果一個組成正常的族群正在快速增長,顯示其所依賴之環境及資源等條件可支持其增長;相反的,若一個組成正常的族群持續不斷減少,則有可能代表它所依賴之環境及資源等條件出了問題。

  舉例來說,臺灣地區的水雉鳥族群由於棲地破壞與農藥大量使用,在1992-1997五年間,臺南地區水雉族群幾乎以0.7的倍率每年遞減,僅剩臺南地區約不到50隻個體,但是近幾年經復育棲地,其族群量又開始上升。

圖3-3 菱角田水雉鳥與鳥蛋(翁榮炫攝)

  理論之族群增長有兩種基本型態,分別為指數型增長(Exponential growth)及邏輯型增長(Logistic growth),但因不同生物之生活史型態可分不重疊世代(Non-overlapping generations)與重疊世代(Overlapping generations)兩類型,每一世代類型又各具有指數型及邏輯型增長(表3-1)。在本文中,將先在第二節中,介紹世代不重疊族群之指數型非連續增長;第三節以變化速率概念介紹族群增長率;再於第四節中,分別介紹世代重疊族群之指數型及邏輯型連續增長。

表3-1 各族群增長型態與其數學模式

生活史型態

族群增長型態

數學模式

本章式子

不重疊世代(Non-overlapping generations)

不重疊世代之指數型增長(Exponential growth)

Nt+1 =λNt =λt+1 N0

Nt+1 = (1 + r N t

式子1

式子12

不重疊世代之邏輯型增長(Logistic growth)

Nt+1 = [1 + r(1– N/K)] N t

本書未討論

重疊世代(Overlapping generations)

重疊世代之指數型增長

dN/dt = rN

式子19

重疊世代之邏輯型增長

dN/dt =r(1– N/KN

式子24

 
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二、世代不重疊族群之非連續增長(Discrete population growth) 

 

  Thomas Robert Malthus 在其所著”Essay on the Principle of Population”(1798)一書中,提出族群之個體數量的增長變化會以幾何級數(Geometric series)來增加,此情形會發生在世代間不具有重疊現象的族群上,以一年生的沙漠植物為例,它們在一年內的一次繁殖季產下子代後死亡,存活的子代便構成下一年的族群,其世代間區隔明顯。若這個族群內平均每一個體在一代期間可增加λ倍數,則其族群之個體數量分別在世代數0,1,2,…t的連續兩個世代之間的變化關係,可使用下列的非連續之差分方程式(Discrete difference equation)分別表示:

N1 =λ1N0

N2 =λN1 =λλN0)=λ2N0

N3 =λN2 =λλ2N0) =λ3N0

.

.

Nt =λNt-1 =λλt-1N0)=λt N0

Nt+1 =λNt=λλtN0) =λt+1 N0 ----------------- (式子1)

  N0是起始族群大小,Ntt世代的族群大小,這些族群之個體數量在各世代間是呈等比級數成長,兩代族群數之間的成長倍率為λ。若此族群增長不受本身族群密度大小之影響(Density-independent population growth),則族群之個體數量將不斷呈等比級數成長增加(圖3-4)。其計算可以表3-1關係式利用Excel軟體運算驗證。

圖3-4 不受族群密度影響之世代不重疊族群增長曲線圖

 

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三、族群增長率與介量(Population Growth Rate and Parameters) 

 

  若△N代表在一段單位時間內(△t)的族群數之變化量,即

Nt+△t Nt = △N------------------------------------------------ (式子2)

  將上式兩邊同除以一單位時間△t,則得下式:

Nt+△t Nt) /△t = △N /△t-------------------(式子3)

  △N /△t 即代表族群增長率(Population growth rate),意指在△t 這段時間內族群數量的變化量,它具備變化速率(Rate of change)的概念和型式。

  對一個個體具有遷入、遷出的一個開放族群而言,構成在一單位時間內族群變化量的基本組成可分四主要項目(圖3-5),其中,族群的出生子代數(births, B)及遷入個數(Immigrants, I)會促使族群數增加,而死亡個數(Deaths, D)和遷出個數(Emigrants, E)則會造成族群數(Nt+△t)降低,這些族群變動因素和族群個體數量變化關係可以下式表示:

N = BD + I E ---------------------------------------------------(式子4)

  若以變化速率形式來看,則可將BDI E代入式子3,再分別轉成族群出生率(BR)、族群死亡率(DR)、族群遷入率(IR)及族群遷出率(ER)等族群介量(Population parameters)。

表3-2 不受族群密度影響之世代不重疊族群增長計算過程與結果

(同圖3-1資料數據)

T

λ

Nt

Ntλ= Nt+1

N0λt= Nt

0

1.2

20.0

 

1

1.2

20.0

20.0×1.2 = 24.0

20.0×1.21 = 24.0

2

1.2

24.0

24.0×1.2 = 28.8

20.0×1.22 = 28.8

3

1.2

28.8

28.8×1.2 = 34.6

20.0×1.23 = 34.6

4

1.2

34.6

34.6×1.2 = 41.5

20.0×1.24 = 41.5

5

1.2

41.5

41.5×1.2 = 49.8

20.0×1.25 = 49.8

6

1.2

49.8

49.8×1.2 = 59.7

20.0×1.26 = 59.7

7

1.2

59.7

59.7×1.2 = 71.7

20.0×1.27 = 71.7

8

1.2

71.7

71.7×1.2 = 86.0

20.0×1.28 = 86.0

9

1.2

86.0

86.0×1.2 = 103.2

20.0×1.29 = 103.2

10

1.2

103.2

103.2×1.2 = 123.8

20.0×1.210 = 123.8

11

1.2

123.8

123.8×1.2 = 148.6

20.0×1.211 = 148.6

12

1.2

148.6

148.6×1.2 = 178.3

20.0×1.212 = 178.3

13

1.2

178.3

178.3×1.2 = 214.0

20.0×1.213 = 214.0

14

1.2

214.0

214.0×1.2 = 256.8

20.0×1.214 = 256.8

15

1.2

256.8

256.8×1.2 = 308.1

20.0×1.215 = 308.1

16

1.2

308.1

308.1×1.2 = 369.8

20.0×1.216 = 369.8

17

1.2

369.8

369.8×1.2 = 443.7

20.0×1.217 = 443.7

18

1.2

443.7

443.7×1.2 = 532.5

20.0×1.218 = 532.5

19

1.2

532.5

532.5×1.2 = 639.0

20.0×1.219 = 639.0

20

1.2

639.0

639.0×1.2 = 766.8

20.0×1.220 = 766.8

21

1.2

766.8

766.8×1.2 = 920.1

20.0×1.221 = 920.1

22

1.2

920.1

920.1×1.2 = 1104.1

20.0×1.222 = 1104.1

 

圖3-5 造成族群增長變化之四個主要項目

 

N /△t=(BD + I E)/△t

= B/△t D /△t + I /△t E /△t

= BR DR + IR ER -----------------------------------(式子5)

或下式:

N /△t = bNdN + iNeN --------------------------------------(式子6)

N /△t =(bd + ieN ---------------------------------------(式子7)

N /△t = rN -------------------------------------------------------------------(式子8)

  bd ier 分別為族群之平均每一個體的生殖率、死亡率、遷入率、遷出率及增長率,這是因為它們在計算時都被除以族群個體數量而成為以每一個體(Per capita或Per individual)為基準的族群增長介量。它們的單位都為:個數/(個數×時間),也可簡化成變化速率單位(1/時間)的形式。

  對一個假設為封閉的族群而言,其個體在棲息地之間不遷移交流,因此 I E 皆為零,影響族群變動的基本因素便簡化僅包含B D 兩項,

N = BD ------------------------------------------------------------------(式子9)

同樣以變化速率形式表示,則為:

N /△t =(BD)/△t

= B/△t D /△t

= BR DR ----------------------------------------------------------------------(式子10)

或下式:

N /△t = bNdN

N /△t =(bdN -------------------------------------------------(式子11)

N /△t = rN

若△t=1,則可將式子8表成下式:

Nt+1= Nt + △N

族群個體數量下一時間=族群個體數量現在+單位時間內增加子代數

 

Nt+1 = Nt + r N t

Nt+1 =(1 + rN t -----------------------------------------------------------(式子12)

對照式子1(Nt+1=λN t),可得下式

λ= 1 + r ------------------------------------------------------------------------------(式子13)

  透過泰勒級數(Taylor series)的逼近做法,er 可利用多項式1 + r + r 2/2 + ..計算出非常相近的值,數學家更發現當r 接近於0時,1+ r 便能相當逼近er 的計算值,e ≒ 2.717。因此

e r =λ ----------------------------------------------(式子14)

兩邊取自然對數ln後,得下式:

r = ln(λ) ---------------------------------(式子15)

  λ 稱為終極增加率(Finite rate of increase),它是兩連續世代族群個體數量的一個固定比值,雖然它不具有單位,但它是以某一段特定時間間隔期所計算的族群個體數量比值,不可將在不同時間間隔所計算的 λ 值加以任意混用。

  r 之單位為子代個數/個體數/單位時間,乃族群平均一個個體在一個單位時間內的增加倍率,分別被稱為馬爾薩斯介量(Malthusian parameter)、個體平均增加率(Per capita rate of increase)、內在增殖率(Intrinsic rate of increase)或瞬間自然增長率(Instantaneous rate of natural increase)。

  因此,假如我們知道 λ r,則可由起始族群數開始,分別利用式子1或式子8,估算預測往後各世代族群數的變化趨勢。

λ = 1 (r = 0),則各不同世代之族群數維持在一定值不變。

λ > 1 (r > 0),則族群數隨世代數增加而呈指數上升。

若 0 <λ < 1 (r < 0),則族群數隨世代數增加而呈指數下降。

如下圖3-6所示:

圖3-6 不同λ(或r)值對族群增長發展之影響比較

 

 

  例題一、若臺灣南部一山區發現臺灣獼猴一族群共100隻,假設此族群今年繁殖率(BR)為20,族群死亡率(DR)、族群遷入率(IR)及族群遷出率(ER)皆為0,試計算5年後其族群數量為何?

已知△N/△t=BR=20,DR=0,Dt=1

根據式子5:△N/△t = BR - DR + IR ER

(N1-N0)/△t = BR DR + IR ER

N1N0 + △t BR

N1=100 + 1×20 =120

N2=120 + 1×20 =140

N3=140 + 1×20 =160

N4=160 + 1×20 =180

N5=180 + 1×20 =200

因此,5年後臺灣瀰猴族群數量有200隻

學生練習題:假設N0=100、BR=20、DR=4、IR=25、ER=12,試計算5年後其族群數量(N5)為何?

圖3-7 臺東烏頭翁,蘇俊榮拍攝

 

  例題二、假設一個荔枝園的烏頭翁族群在繁殖季之初有20對配對雌、雄鳥,在繁殖季期間共產下孵化成功的60隻子代,而有4隻親鳥在繁殖季死亡,則各族群介量分別可計算如下:

Nt = 20×2 = 40隻,族群出生率(B)=60隻/季,族群死亡率(D)=4隻/季,

Nt+△t = 40+60-4 = 96隻;

b = 60/40 = 1.5隻/隻/季,d = 4/40 = 0.1隻/隻/季,

r = (60–4)/40=1.4隻/隻/季,或r = bd = 1.5-0.1 =1.4隻/隻/季。

 

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四、世代重疊族群之連續增長(Continuous Population Growth)

 

  當單位時間△t 取到無限的小且逼近於零,而族群增長仍可繼續進行的話,則表示此時之族群趨向連續增長(Continuous population growth),這時可用連續的微分方程式(Continuous differential equation)來表示此族群增長之變化速率(Rate of change),

N /△t 相當於 dN / dt 但須在△t 逼近零之條件下成立(式子16)

此時族群增長率可寫成下式

dN / dt = BR DR ----------------------------------------------------(式子17)

  以連續微分方程表示的族群增長率(dN / dt),代表族群個體數量的改變(dN)在一個極小的時間間隔(dt)發生。同樣的,族群增長率乃族群出生率(BR)減去族群死亡率(DR)之結果。可分別以族群的平均個體生殖率(b)和死亡率(d)代入轉換如下式:

dN / dt = (b dN ----------------------------------------------(式子18)

 

  因(bd)即個體平均增加率(r),包括bd r 都是屬於瞬時的變化速率(Instantaneous rate of change)介量,也就是說族群內部份個體的繁殖、死亡或增長可以在任何時刻連續發生,因此,我們可以下列的連續族群增長數學式來模擬族群增長率及族群個體數量的變化。

dN / dt = Rn ---------------------------------------------------------------(式子19)

  在圖3-8中,利用系統動態圖,將族群變化速率介量(BRDR)、平均個體變化速率介量(bd)與族群個體數量(N)之整體動態作用關係以系統動態圖表示。此圖表示:在一個單位時間內,族群量(N加入BR 的個體量(由左邊箭頭進入),並同時失掉了DR 的量(由右邊箭頭出去),也就是式子17之計算關係。而BR = bNDR = dN,也構成如式子18之關係,bN dN 之淨額即rN,因此,在單位時間內,族群以rN 的改變量增長。

圖3-8 利用系統動態圖表示族群介量與族群增長之整體動態作用關係,N-族群個體數量、BR-族群出生率、DR-族群死亡率、b-族群的平均個體生殖率和d-死亡率

(一)指數型族群增長(Exponential population growth (J-shaped))

(非密度依變族群增長(Density-independent population growth))

  若族群內分屬不同世代之個體存活在同一時期,亦即族群內個體具有世代重疊情形,而且,其族群年齡組成具有一穩定的分布,其增長可隨時發生,這時族群之個體平均增加率(r)可計算得一常數值,則此族群的增長率(dN / dt)和族群個體數量(N)之間會以r倍率的比例關係變化,也就是式子19的關係形式。

  如同圖3-6中r與族群數變化之影響關係,當r為正值時,族群個體數量增加,則族群增長率越大,族群個體數量便呈現指數型增長(Exponential population growth),其增長曲線類似英文單字J,所以又稱J-shaped(圖3-9)。此種族群指數增長情形,理論上,需要在資源與環境條件充足,且未有密度效應下,才有機會發生。在此增長過程中,r為固定常數值,並不會隨族群密度變化而改變,因此為不受族群密度影響之非密度依變族群增長(Density-independent population growth)。

圖3-9 不受密度影響之指數型族群增長曲線模擬圖,No=20、r=0.5

(二)邏輯型族群增長Logistic population growth

(密度依變族群增長(Density-Dependent population growth))

  隨著族群數增加到一定數量時,維持族群所需之資源與空間不足,加上族群產生之排泄物等污染影響,此時產生密度依變效應(Density-dependent effect),個體生殖率與個體死亡率成為密度依變函數,會隨族群密度變化而改變,在此簡便的以族群個體數量(N)來表示族群密度大小。

  當族群密度上升,個體生殖率下降,個體死亡率上升,造成族群個體數量增加幅度減低;其後,當族群密度更往上升時,個體生殖率低於個體死亡率時,族群個體數量便開始下降;當個體生殖率等於個體死亡率時,族群個體數量便維持穩定不變於環境承載族群密度上限(Carrying capacity, K),此時N = K,在圖3-10中,顯示了整個族群個體數量在這整個過程中隨時間的變化曲線。

  以下是將上述的密度依變效應對於個體生殖率、死亡率及增長率之影響,以及相對應於族群密度之關係,使用數學式加以分別呈現。下列兩式分別將個體生殖率與個體死亡率以密度依變函數bNdN表示:

bN= b aN -----------------------------------------------------(式子20)

dN= d + cN -----------------------------------------------------(式子21)

圖3-10 族群密度效應對個體生殖率和死亡率之影響變化關係圖

再將函數bNdN分別代入族群增長率式子12,得下式:

dN / dt =(bNdNN --------------------------------------------(式子22)

dN / dt = [(b aN)–(d + cN)] N

= [(b d)–(aN + cN))N

=(b d)[1 –(a + c)/(b dN] N

K =(b d)/(a + c)---------------------------------------------------(式子23)

則得下式

dN/dt =r(1– N / KN -----------------------------------------------------------(式子24)

我們可將r(1– N / K)看成是新的個體平均增加率rN,它是一個會隨族群密度改變其值的函數形式,因此我們便得下列的邏輯型族群增長數學式(Logistic population growth equation)

dN / dt = rNN ---------------------------------------------------(式子25)

rN=r(1 – N / K)-----------------------------------------(式子26)

如圖3-11顯示,族群成長曲線形成類似如英文字母的S,因此也稱S-shaped。

N <K,(1–N / K)>0亦即函數rN>0且dN / dt > 0,則族群大小上升,

N =K,(1–N / K)=0亦即函數rN=0且dN / dt = 0,則族群維持於K

N >K,(1–N / K)<0亦即函數rN<0且dN / dt < 0,則族群大小下降。

圖3-11 密度依變之邏輯型族群增長曲線圖,No=20、K=200、r=0.5

 

 

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五、主要參考文獻 

 

師明睿譯。2003。微積分之倚天寶劍,天下文化。(Adams, C. Hass, J. and Thompson, A. 原著 “How to Ace the Rest of Calculus: The Streetwise Guide”)

Gotelli, N. J. 1998. A primer of Ecology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusetts.

Hastings, A. 1997. Population Biology. Springer, New York.

Mackenzie, A., A. S. Ball, and S. R. Virdee. 1998. Instant Notes in Ecology. Springer.

Newby, J. C. 1980. Mathematics for the Biological Sciences: From Graphs through Calculus to Differential Equations. Clarendon Press, Oxford.

Silvertown, J. W. and J. L. Doust. 1993. Introduction to Plant Population Biology. Blackwell Scientific Publications. Oxford.

Smith, R.L. and T.M. Smith. 2000. Ecology and Field Biology (6th edition). Benjamin Cummings, Menlo Park, CA.

 

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