若△N代表在一段單位時間內(△t)的族群數之變化量,即
Nt+△t – Nt = △N------------------------------------------------ (式子2)
將上式兩邊同除以一單位時間△t,則得下式:
(Nt+△t – Nt) /△t = △N /△t-------------------(式子3)
△N /△t 即代表族群增長率(Population growth rate),意指在△t 這段時間內族群數量的變化量,它具備變化速率(Rate of change)的概念和型式。
對一個個體具有遷入、遷出的一個開放族群而言,構成在一單位時間內族群變化量的基本組成可分四主要項目(圖3-5),其中,族群的出生子代數(births, B)及遷入個數(Immigrants, I)會促使族群數增加,而死亡個數(Deaths, D)和遷出個數(Emigrants, E)則會造成族群數(Nt+△t)降低,這些族群變動因素和族群個體數量變化關係可以下式表示:
△N = B – D + I – E ---------------------------------------------------(式子4)
若以變化速率形式來看,則可將B、D、I 及E代入式子3,再分別轉成族群出生率(BR)、族群死亡率(DR)、族群遷入率(IR)及族群遷出率(ER)等族群介量(Population parameters)。
| 表3-2 不受族群密度影響之世代不重疊族群增長計算過程與結果
(同圖3-1資料數據) |
T |
λ |
Nt |
Ntλ= Nt+1 |
N0λt= Nt |
0 |
1.2 |
20.0 |
|
|
1 |
1.2 |
20.0 |
20.0×1.2 = 24.0 |
20.0×1.21 = 24.0 |
2 |
1.2 |
24.0 |
24.0×1.2 = 28.8 |
20.0×1.22 = 28.8 |
3 |
1.2 |
28.8 |
28.8×1.2 = 34.6 |
20.0×1.23 = 34.6 |
4 |
1.2 |
34.6 |
34.6×1.2 = 41.5 |
20.0×1.24 = 41.5 |
5 |
1.2 |
41.5 |
41.5×1.2 = 49.8 |
20.0×1.25 = 49.8 |
6 |
1.2 |
49.8 |
49.8×1.2 = 59.7 |
20.0×1.26 = 59.7 |
7 |
1.2 |
59.7 |
59.7×1.2 = 71.7 |
20.0×1.27 = 71.7 |
8 |
1.2 |
71.7 |
71.7×1.2 = 86.0 |
20.0×1.28 = 86.0 |
9 |
1.2 |
86.0 |
86.0×1.2 = 103.2 |
20.0×1.29 = 103.2 |
10 |
1.2 |
103.2 |
103.2×1.2 = 123.8 |
20.0×1.210 = 123.8 |
11 |
1.2 |
123.8 |
123.8×1.2 = 148.6 |
20.0×1.211 = 148.6 |
12 |
1.2 |
148.6 |
148.6×1.2 = 178.3 |
20.0×1.212 = 178.3 |
13 |
1.2 |
178.3 |
178.3×1.2 = 214.0 |
20.0×1.213 = 214.0 |
14 |
1.2 |
214.0 |
214.0×1.2 = 256.8 |
20.0×1.214 = 256.8 |
15 |
1.2 |
256.8 |
256.8×1.2 = 308.1 |
20.0×1.215 = 308.1 |
16 |
1.2 |
308.1 |
308.1×1.2 = 369.8 |
20.0×1.216 = 369.8 |
17 |
1.2 |
369.8 |
369.8×1.2 = 443.7 |
20.0×1.217 = 443.7 |
18 |
1.2 |
443.7 |
443.7×1.2 = 532.5 |
20.0×1.218 = 532.5 |
19 |
1.2 |
532.5 |
532.5×1.2 = 639.0 |
20.0×1.219 = 639.0 |
20 |
1.2 |
639.0 |
639.0×1.2 = 766.8 |
20.0×1.220 = 766.8 |
21 |
1.2 |
766.8 |
766.8×1.2 = 920.1 |
20.0×1.221 = 920.1 |
22 |
1.2 |
920.1 |
920.1×1.2 = 1104.1 |
20.0×1.222 = 1104.1 |
△N /△t=(B – D + I – E)/△t
= B/△t – D /△t + I /△t – E /△t
= BR – DR + IR – ER -----------------------------------(式子5)
或下式:
△N /△t = bN – dN + iN – eN --------------------------------------(式子6)
△N /△t =(b – d + i – e)N ---------------------------------------(式子7)
△N /△t = rN -------------------------------------------------------------------(式子8)
b、d、 i、e及r 分別為族群之平均每一個體的生殖率、死亡率、遷入率、遷出率及增長率,這是因為它們在計算時都被除以族群個體數量而成為以每一個體(Per capita或Per individual)為基準的族群增長介量。它們的單位都為:個數/(個數×時間),也可簡化成變化速率單位(1/時間)的形式。
對一個假設為封閉的族群而言,其個體在棲息地之間不遷移交流,因此 I 和 E 皆為零,影響族群變動的基本因素便簡化僅包含B 及D 兩項,
△N = B – D ------------------------------------------------------------------(式子9)
同樣以變化速率形式表示,則為:
△N /△t =(B – D)/△t
= B/△t – D /△t
= BR – DR ----------------------------------------------------------------------(式子10)
或下式:
△N /△t = bN – dN
△N /△t =(b – d)N -------------------------------------------------(式子11)
△N /△t = rN
若△t=1,則可將式子8表成下式:
Nt+1= Nt
+ △N
族群個體數量下一時間=族群個體數量現在+單位時間內增加子代數
Nt+1 = Nt
+ r N t
Nt+1 =(1 + r)N t
-----------------------------------------------------------(式子12)
對照式子1(Nt+1=λN t),可得下式
λ= 1 + r ------------------------------------------------------------------------------(式子13)
透過泰勒級數(Taylor series)的逼近做法,er 可利用多項式1 + r + r 2/2 + ..計算出非常相近的值,數學家更發現當r 接近於0時,1+ r 便能相當逼近er 的計算值,e ≒ 2.717。因此
e r =λ ----------------------------------------------(式子14)
兩邊取自然對數ln後,得下式:
r = ln(λ) ---------------------------------(式子15)
λ 稱為終極增加率(Finite rate of increase),它是兩連續世代族群個體數量的一個固定比值,雖然它不具有單位,但它是以某一段特定時間間隔期所計算的族群個體數量比值,不可將在不同時間間隔所計算的 λ 值加以任意混用。
r 之單位為子代個數/個體數/單位時間,乃族群平均一個個體在一個單位時間內的增加倍率,分別被稱為馬爾薩斯介量(Malthusian parameter)、個體平均增加率(Per capita rate of increase)、內在增殖率(Intrinsic rate of increase)或瞬間自然增長率(Instantaneous rate of natural increase)。
因此,假如我們知道 λ 或 r,則可由起始族群數開始,分別利用式子1或式子8,估算預測往後各世代族群數的變化趨勢。
若λ = 1 (r = 0),則各不同世代之族群數維持在一定值不變。
若λ > 1 (r > 0),則族群數隨世代數增加而呈指數上升。
若 0 <λ < 1 (r < 0),則族群數隨世代數增加而呈指數下降。
如下圖3-6所示:
|
圖3-6 不同λ(或r)值對族群增長發展之影響比較
|
例題一、若臺灣南部一山區發現臺灣獼猴一族群共100隻,假設此族群今年繁殖率(BR)為20,族群死亡率(DR)、族群遷入率(IR)及族群遷出率(ER)皆為0,試計算5年後其族群數量為何?
已知△N/△t=BR=20,DR=0,Dt=1
根據式子5:△N/△t = BR - DR + IR – ER
(N1-N0)/△t = BR – DR + IR – ER
N1=N0 + △t BR
N1=100 + 1×20 =120
N2=120 + 1×20 =140
N3=140 + 1×20 =160
N4=160 + 1×20 =180
N5=180 + 1×20 =200
因此,5年後臺灣瀰猴族群數量有200隻
學生練習題:假設N0=100、BR=20、DR=4、IR=25、ER=12,試計算5年後其族群數量(N5)為何?
例題二、假設一個荔枝園的烏頭翁族群在繁殖季之初有20對配對雌、雄鳥,在繁殖季期間共產下孵化成功的60隻子代,而有4隻親鳥在繁殖季死亡,則各族群介量分別可計算如下:
Nt = 20×2 = 40隻,族群出生率(B)=60隻/季,族群死亡率(D)=4隻/季,
Nt+△t = 40+60-4 = 96隻;
b = 60/40 = 1.5隻/隻/季,d = 4/40 = 0.1隻/隻/季,
r = (60–4)/40=1.4隻/隻/季,或r = b–d = 1.5-0.1 =1.4隻/隻/季。